Spetsiaalsed organellid kohtumised- on pidevalt kohal ja kohustuslikud üksikute mikrostruktuurirakkude jaoks, täites erifunktsioone, mis pakkuda kudede ja elundite spetsialiseerumist. Nende hulka kuuluvad: ripsmed, lipud, mikrovillid, müofibrillid.

Cilia ja flagella- need on teatud rakkudes leiduvad spetsiaalsed liikumisorganellid mitmesugused organismid. Cilium on tsütoplasma silindriline väljakasv. Väljakasvu sees paikneb aksoneem (aksiaalfilament), mis on sukeldatud tsütoplasmasse. Siliumi mikrotuubulite süsteemi kirjeldatakse valemiga – (9x2) + 2. Siliumi põhivalguks on tubuliin.

Tonofibrillid- õhukesed valgukiud, mis tagavad osades epiteelirakkudes kuju säilimise. Tonofibrillid annavad rakkudele mehaanilise tugevuse.

Müofibrillid- need on vöötlihasrakkude organellid, mis tagavad nende kokkutõmbumise. Kasutatakse lühendite jaoks lihaskiud. Müofibrill on niidilaadne struktuur, mis koosneb sarkomeeridest. Iga sarkomeer on umbes 2 µm pikk ja sisaldab kahte tüüpi valgufilamente: õhukesed aktiinist valmistatud mikrokiud ja paksud müosiini filamentid. Filamentide vahelised piirid (Z-kettad) koosnevad spetsiaalsetest valkudest, mille külge on kinnitatud aktiini filamentide ± otsad. Müosiini filamendid on sarkomeeride piiride külge kinnitatud ka titiinivalgu filamentidega. Aktiini filamentidega on seotud abivalgud - nebuliin ja troponiini-tropomüosiini kompleksi valgud.

Inimesel on müofibrillide paksus 1-2 mikronit ja nende pikkus võib ulatuda kogu raku pikkuseni (kuni mitu sentimeetrit). Üks rakk sisaldab tavaliselt mitukümmend müofibrill, mis moodustavad kuni 2/3 lihasrakkude kuivmassist.

Kaasamised. Nende klassifikatsioon ja morfofunktsionaalsed omadused.

Kaasamised- Need on raku valikulised ja mittepüsivad komponendid, mis tekivad ja kaovad sõltuvalt rakkude metaboolsest seisundist. On: troofilised, sekretoorsed, eritavad, pigmendi kandmised.

Troofiliseks sisaldavad rasvatilka, glükogeeni.

Sekretär sisse.- need on ümarad moodustised erinevatest bioloogiliselt aktiivseid aineid sisaldavatest lahustest.

Väljaheide sisse.- ei sisalda ensüüme. Need on tavaliselt ainevahetusproduktid, mis tuleb rakkudest eemaldada.

Pigment sh.- võivad olla eksogeensed (karoteen, tolmuosakesed, värvained) ja endogeensed (hemoglobiin, bilirubiin, melaniin, lipofustsiin).

Tuum, selle tähtsus rakkude elutegevuses. Kerneli peamised komponendid. Nende struktuursed ja funktsionaalsed omadused. Tuuma-tsütoplasmaatilised suhted rakkude funktsionaalse seisundi indikaatorina.

Põhiklass - on struktuur, mis tagab geneetilise määramise, valgusünteesi reguleerimise ja teiste rakuliste funktsioonide täitmise.

Südamiku struktuurielemendid:1) kromatiin; 2) tuum; 3) karüoplasma; 4) karüolemma.

Kromatiin on aine, mis võtab hästi värvainet ja koosneb 20-25 nm paksustest kromatiini fibrillidest, mis võivad tuumas paikneda lõdvalt või kompaktselt. Kui rakk valmistub jagunemiseks, lüüsitakse tuumas kromatiini fibrillid ja kromatiin muudetakse kromosoomideks. Pärast tütarrakkude tuumades tekkimist eristatakse kromatiini fibrillide despiraliseerumist: EUKROMATIIN – kromosoomide ja nende sektsioonide täieliku dekondensatsiooni tsoonid. Kromosoomide aktiivsed piirkonnad. HETEROKROMAATIIN – kondenseerunud kromatiini tsoonid. Mitteaktiivsed piirkonnad või terved kromosoomid. SEKSUAALNE KROMATIIN - teine ​​mitteaktiivne X-kromosoom naisorganismi rakkudes.

Vastavalt keemilisele struktuurile koosneb kromatiin:

1) desoksüribonukleiinhape (DNA);

2) valgud;

3) ribonukleiinhape (RNA).

Tuum on sfääriline moodustis (läbimõõt 1–5 μm), mis võtab kergesti vastu põhilised värvained ja paikneb kromatiini hulgas. Tuum ei ole iseseisev struktuur. See moodustub ainult interfaasis. Üks tuum sisaldab mitut tuuma.

Mikroskoopiliselt eristatakse nukleooli: 1) fibrillaarne komponent (lokaliseerub nukleooli keskosas ja esindab ribonukleoproteiini ahelaid); 2) granulaarne komponent (lokaliseerub nukleooli perifeerses osas ja on ribosomaalsete subühikute klaster). Kyriolemma – Kassi tuumamembraan eraldab tuuma sisu tsütoplasmast ja tagab reguleeritud ainevahetuse tuuma ja tsütoplasma vahel. Tuuma ümbris osaleb kromatiini fikseerimises.

Somaatiliste raku tuumade funktsioonid:

1) DNA molekulidesse kodeeritud geneetilise informatsiooni talletamine;

2) kahjustatud DNA molekulide parandamine (taastamine) spetsiaalsete parandusensüümide abil;

3) DNA reduplikatsioon (kahekordistumine) interfaasi sünteetilisel perioodil.

4) geneetilise informatsiooni ülekandmine tütarrakkudele mitoosi käigus;

5) DNA-sse kodeeritud geneetilise informatsiooni rakendamine valgu- ja mittevalgumolekulide sünteesiks: valgusünteesiaparaadi (mesenger-, ribsomaalne ja transport-RNA) moodustamine.

Sugurakkude tuumade funktsioonid:

1) geneetilise teabe säilitamine;

2) geneetilise informatsiooni ülekandmine nais- ja meessugurakkude ühinemisel.

Imetajate ja inimeste kehas eristatakse järgmist tüüpi rakke:

1) sageli jagunevad sooleepiteeli rakud;

2) harva jagunevad rakud (maksarakud); .

3) mittejagunevad rakud (närvirakud). Nende rakutüüpide elutsükkel on erinev. Rakutsükkel jaguneb kaheks põhiliseks

1) mitoos ehk jagunemise periood;

2) interfaas - rakkude eluperiood kahe jagunemise vahel.

Mikrovillid aetakse sageli segi ripsmetega, kuid need erinevad järsult struktuuri ja funktsiooni poolest. Ripsidel on basaalkeha ja mikrotuubulitest koosnev tsütoskelett, nad on võimelised kiireks liikumiseks (v.a modifitseeritud liikumatud ripsmed) ja suurtel hulkrakulistel loomadel on tavaliselt ülesandeks vedelikuvoolu tekitamiseks või stiimulite tajumiseks, ainuraksete ja väikeste hulkraksete loomade puhul ka liikumiseks. Mikrovillid ei sisalda mikrotuubuleid ja on võimelised ainult aeglaselt painduma (sooles) või on liikumatud.

Aktiiniga interakteeruvad abivalgud - fimbriin, spektriin, villiin jne - vastutavad mikrovilli aktiini tsütoskeleti korrastamise eest, mis sisaldavad ka mitut tüüpi tsütoplasmaatilist müosiini.

Soole mikrovillid (mitte segi ajada mitmerakuliste villidega) suurendavad imendumispinda kordades. Pealegi. selgroogsetel on seedeensüümid kinnitunud nende plasmalemma külge, tagades parietaalse seedimise.

Sisekõrva mikrovillid (stereocilia) on huvitavad, kuna moodustavad igas reas erineva, kuid rangelt määratletud pikkusega ridu. Lühema rea ​​mikrovillide tipud ühendatakse valkude - protokadheriinide - abil külgneva rea ​​pikemate mikrovillidega. Nende puudumine või hävitamine võib põhjustada kurtust, kuna need on vajalikud naatriumikanalite avamiseks juukserakkude membraanil ja seega ka muundamiseks. mehaaniline energia heli närviimpulssiks

Kuigi mikrovillid jäävad juukserakkudele kogu eluea jooksul, uueneb igaüks neist pidevalt tänu aktiini filamentide jooksmisele,

Lingid

Elektronmikrograafide atlas (TEM)

Kaasasündinud kuuldeaparaat fleksoelektri kohta

Wikimedia sihtasutus.

2010. aasta. Mikrovilli fibrillaarset süsteemi iseloomustab struktuurne püsivus. Keskse koha selles hõivab aktiini iseloomuga mikrofilamentide kimp, mis kulgeb paralleelselt mikrovilluse pikiteljega (joonis 7). Fakt, et mikrokiud koosnevad aktiinist, tõestati katsetes raske meromüosiiniga, mis spetsiifiliselt aktiiniga seondudes moodustab elektronide difraktsioonimustrites tüüpilisi teravatipulisi struktuure. Selle kimbu üksikud mikrofibrillid loovad kindlate intervallidega paiknevate lühikeste põikfilamentide abil korrapärase kontaktisüsteemi hüaloplasma submembraanse piirkonnaga nii villuse ülaosas kui ka selle külgpindadel. Nendes piirkondades leiti a-mere anemoone ja mikrovillide külgpindadel olid ka spetsiaalsed valgud, mis ilmselt tagasid plasmamembraani ühenduse hüaloplasma kompleksse filamentse süsteemiga. Mikrovilli põhjas ja imemisrakkude apikaalses osas, aktiini protofibrillide kimpude vahel, on tugifibrillaarsete struktuuride võrgustik.

Materjal saidilt

Müosiin Olulised saavutused viimastel aastatel

Sooleepiteeli absorbeerivates rakkudes on sellised müosiinifibrillid tavaliselt koondunud mikrovilli alusele. Järelikult on sooleepiteeli spetsialiseeritud rakkudes pidev mehaaniline keemiline aktiini-müosiini süsteem, mille korralduse keerukus on üsna võrreldav spetsialiseeritud lihasrakkude mehhaaniliste keemiliste süsteemidega.

Peensool on peamine toitainete seedimise ja imendumise koht. Ehkki selle kogupikkus on ligikaudu 6 m, suurendab villide olemasolu oluliselt seedimise ja imendumise pindala (joonis 6-8). Igal villil on keskne lümfikapillaar, mis kulgeb läbi selle keskosa ja ühendub soolestiku submukoosse kihi lümfisoontega (joonis 6-9). Lisaks on igas villis verekapillaaride põimik, mille kaudu voolav veri lõpuks värativeeni siseneb. Peensoole limaskestal on lisaks villile krüpte, st suhteliselt diferentseerumata rakke sisaldavad invaginatsioonid. Need rakud täiendavad koorunud villirakke, prolifereerudes ja sealt välja rändades

Riis. 6-8. Suurendab peensoole pindala voltide, villide ja mikrovilli tõttu. Numbrid näitavad imemisala suurenemise astet võrreldes sileda pinnaga. Voldid, villid ja mikrovillid koos suurendavad imamispinda 600 korda. (Autor:

Yamada T., Alpcrs D. H., Owyang S., Powell D. W., Silverstein F. E., toim. Õpik "Gastroenteroloogia, 2. väljaanne. Philadelphia: J. B. Lippincott, 1995; 2: 2497.)

Riis. 6-9. Villi mikroveresoonte ja keskse lümfisoonte anatoomia. (Autor: Lundgren O. Uuringud verevoolu jaotumise ja vastuvooluvahetuse kohta peensooles. Acta Physiol. Scand. 303:1, 1967; Yamada T., Alpers D. H., Owyang C., Powcll D. W., Silver-stein F. E., toim. Gastroenteroloogia õpik, 2. CD: J. B. Lippincott, 1995, 2: 2497.

krüptid kuni villi otsteni (joon. 6-10). Kuigi villid sisaldavad nii pokaalrakke kui ka immuunrakke, on villide peamised rakud enterotsüüdid. Iga enterotsüüt on oma membraani apikaalses osas kaetud mikrovillidega, mis parandavad seedimist ja suurendavad peensoole imendumispinda. Enterotsüüdid elavad vaid 3-7 päeva, seejärel uuenevad. Enterotsüütideks küpsedes hakkavad diferentseerumata rakud tootma erinevaid ensüüme, näiteks disahharidaase ja peptidaase, mis on vajalikud toitainete lõplikuks lagunemiseks enne nende imendumist apikaalsetes mikrovillides. Sellesse protsessi on kaasatud ka paljud retseptorid ja transporterid. Need on olulised monosahhariidide, aminohapete ja lipiidide imendumiseks. Enterotsüüdid on omavahel tihedalt seotud, nii et peaaegu kogu imendumine toimub mikrovillides, mitte läbi rakkudevahelise ruumi. Ensüümide ja transporterite kontsentratsioon on proksimaalses peensooles (kaksteistsõrmiksool ja tühisool) suurem kui niudesooles, kuid spetsiifilised retseptorid teatud ainete, näiteks B12-vitamiini, imendumiseks leidub ainult niudesooles.

Riis. 6-10. Villuse ja krüpti suhete skeem peensooles. (Autor: Yamada T., Alpers D. H., Owyang S., Powell D. W., Silverstein F. E., toim. Textbook of Gastrocnterology, 2. väljaanne. Philadelphia:

J. B. Lippincott, 1995; 2: 362.)

12,5 µm. Mikrovilli funktsioon on siiani teadmata.

Varraste sisemised segmendid on silindrilise kujuga. Histoloogiliselt eristatakse sisesegmendi kahte osa: eosinofiilne välimine osa, mida nimetatakse ellipsoidseks osaks, ja sisemine basofiilne osa, mida nimetatakse müoidseks osaks (joonis 3.6.16-3.6.19). Nende kahe piirkonna toonilised omadused muutuvad sõltuvalt fotoretseptori metaboolsest aktiivsusest. Ellipsoidne osa värvub eosinofiilselt, kuna selles on palju mitokondreid. Ühest pulgast võib leida kuni 600 mitokondrit. Tsütoplasma sisaldab ka siledat endoplasmaatilist retikulumit, neurotuubuleid, vabu ribosoome ja glükogeenigraanuleid. Müoidse osa basofiilia sõltub vabade ribosoomide kõrgest kontsentratsioonist selles. Müoidne piirkond on valgusünteesi keskus. Sel põhjusel sisaldab see töötlemata endoplasmaatilist retikulumit, Golgi aparaati, mikrotuubuleid, mikrofilamente ja glükogeenigraanuleid. Seega on selle fotoretseptori osa põhiülesanne tagada raku metaboolsed ja sünteetilised funktsioonid.

Koonuste välimised segmendid (segmendid). neil on võrkkesta erinevates osades erinev struktuur. Hambajoone piirkonnas ja piki võrkkesta perifeeriat on need lühikesed ja koonilised ning fovea centralis piklik, meenutab varraste välimisi segmente (joon. 3.6.16-3.6.18).

Ultrastruktuursed uuringud on näidanud, et koonuse välissegmendis on rohkem kettaid (1000–1200) kui varda välissegmendis. Varraste ketastevahelised ruumid on laiemad (koonustes - 3,5 µm, pulkades - 16,5 µm).

Erinevalt varrasketastest on koonuskettad omavahel ühendatud ja plasmamembraani külge kinnitatud.

Koonuste sisemised segmendid (segmendid). Koonuste välimised ja sisemised segmendid on omavahel ühendatud läbi õhukese tsütoplasmaatilise maakitsuse, mis sisaldab modifitseeritud tsiliumi. Need erinevad sõltuvalt nende topograafilisest asukohast. Keskses lohus (fovea centralis) need on pikemad ja kitsamad. Varraste ja koonuste sisemise segmendi ultrastruktuurne korraldus on sama, välja arvatud see, et koonustel on oluliselt rohkem mitokondreid (200-300 sektsiooni kohta).

Varraste ja koonuste müoidse osa välispind on kaetud Mülleri rakkude karvalaadsete tsütoplasmaatiliste protsessidega, moodustades “Schultzi korve”. Tänu sellele puudub kontakt külgnevate rakkude vahel. Mülleri rakkude protsessid on seotud ka ekstratsellulaarse fotoretseptori keskkonna koostise reguleerimisega.

kraavi ja kasutatakse varraste ja koonuste jäigaks ruumiliseks fikseerimiseks.

Väline piirav membraan. Valgusmikroskoopia näitab, et välimine piirav membraan (joonis 3.6.1) eraldab varda ja koonuse kihi võrkkesta selle all olevast välimisest tuumakihist. See ulatub nägemisnärvi kettast dentate jooneni, kus see muutub basaalkihiks, mis asub tsiliaarse epiteeli pigmenteerunud ja pigmenteerimata osade vahel. Väline piirav membraan pole midagi muud kui klemmplaatide kuhjumine ühel tasapinnal (zonulae adhe-rentes), asub Mülleri rakkude ja fotoretseptorite vahel, külgnevate Mülleri rakkude vahel ja harva külgnevate fotoretseptorite vahel.

Väline piirav membraan ei ole seega tõeline membraan. Väikesed molekulid läbivad seda. Membraani põhiülesanne on tagada selektiivse barjääri toimimine külgnevate Mülleri rakkude vahel liikuvate toitainete teel, samuti stabiliseerida fotoretseptorite asukohta.

Välimine tuumakiht. Välimine tuumakiht paikneb välisest piirmembraanist mediaalselt ja sisaldab fotoretseptori rakkude kehasid ja tuumasid (joonis 3.6.1). Sõltuvalt võrkkesta pindalast muutub selle kihi laius peamiselt tuumade ridade arvu muutumise tõttu.

Plaadi ninapoolsel küljel on välimise tuumakihi paksus 45 µm ja koosneb 8-9 reast tuumadest. Ajalisel küljel koosneb see ainult neljast tuumareast, hõrenedes 22-ni µm. Maakulas suurendab 10 rida koonuse tuumade olemasolu välise tuumakihi laiust 50-ni. µm. Hambajoone piirkonnas koosneb välimine tuumakiht ainult ühest koonusraku tuumade kihist, mis on tihedalt külgnevad välimise piirava membraaniga, ja neljast reast neist sissepoole paiknevatest varraste tuumadest. Tuumakihi paksus on ligikaudu 27 µm.

Koonuse tuumad on ovaalsed ja nende läbimõõt on 5-7 µm. Need asuvad 3-4 µm mediaalselt välisest piiravast membraanist. Varraste südamikud on samuti ovaalsed, läbimõõduga 5,5 µm.

Mõlema rakutüübi tsütoplasma on napp. Varraste ja koonuste korpused on erinevat värvi. Unna meetodi kasutamisel varraste korpust ei määrdu, vaid koonuseid värvitakse intensiivselt sinine. Mallory kolmevärvimeetodit kasutades saab pärast võrkkesta fikseerimist Zenkeri vedelikuga fovea selgelt eristada. Keskne fovea on värvunud intensiivselt punaseks. See on tingitud asjaolust, et Mallory meetodil värvitakse ainult käbisid.

Võrkkesta

Välisvõrk (pleksikujuline) kiht(riis. 3.6.1) on esimese ja teise neuroni ühenduskoht, st koht, kus informatsioon edastatakse esimeselt neuronilt (fotoretseptorilt) teisele (bipolaarne rakk). Lisaks nendele rakkudele sisaldab see assotsiatiivseid neuroneid (horisontaalne rakk).

Kaks kolmandikku kihist koosneb sisemistest fotoretseptori kiududest, mida ümbritsevad Mülleri rakkude protsessid. Kolmandik kihist koosneb bipolaarsete ja horisontaalsete rakkude dendriitidest, samuti Mülleri rakkude protsessidest. Välimine pleksiformne kiht on kõige paksem makula piirkonnas (51 nm). See koosneb maakulast kõrvale kalduvatest viltu jooksvatest kiududest. Seda kihti tuntakse ka Henle kiudkihina.

Välimise pleksikujulise kihi sisemised kiud on varraste ja koonuste aksonid. Varda aksoni läbimõõt on ligikaudu neli korda suurem kui koonuse läbimõõt. Need sisaldavad tüüpilisi organelle – üksikuid mitokondreid, mõnda vaba ribosoomi, siledat endoplasmaatilist retikulumit, glükogeenigraanuleid ja tihedalt pakitud mikrotuubuleid.

Varraste sünaptiline ühendus teise neuroniga toimub tsütoplasma ovaalsete pikenduste kaudu, mille läbimõõt on 1 µm. Neid nimetatakse sfäärideks.

Koonuse sünapsid on erinevad. Need erinevused taanduvad asjaolule, et koonused moodustavad nn pedikle, st koonuse tsütoplasmaatilise protsessi lõpu varretaolise paksenemise. "Jalg" on kerast suurem (7-8 µm parafoveolaarses piirkonnas ja 5 µm fovea piirkonnas). Nüüd peatume üksikasjalikumalt selle kihi sünaptilistel ühendustel.

Varraste sünapsid. Varraste sünaptiline kompleks koosneb ülalmainitud horisontaalsetesse või bipolaarsetesse rakkudesse kuuluvatest presünaptilistest sfääridest, sünaptilisest lindist ja postsünaptilistest protsessidest (joon. 3.6.20-3.6.23). Kerakesed sisaldavad arvukalt presünaptilisi vesiikuleid, aga ka mitokondreid ja neurotuubuleid. Pre- ja postsünaptilise membraani tihedus sünaptilise lõhe lähedal suureneb (sünaptilise lõhe laius 15 µm). Presünaptilist membraani läbivat risti nimetatakse sünaptiliseks lindiks, mis koosneb kolmest elektrontihedast kihist, millest igaühe paksus on 12 µm. See on eraldatud heleda tsooniga paksusega 40 µm, ja seda ümbritseb mullide halo. Varrassfäärid sisaldavad ainult kahte sünaptilist linti, mis on seotud kahe külgmise elemendiga, mis on horisontaalsete rakkude aksoniterminalid, ja kahe varraste bipolaarsete rakkude dendriidiga (joonis 3.6.22).

Ühe varrasfääriga võib kokku puutuda mitu erinevat horisontaalset rakku (1-4 rakku). Kontakte on kahte peamist tüüpi – horisontaalse raku telodendriitidega ja bipolaarse raku dendriidiga. Iga kera puutub kokku 4 bipolaarse rakuga. Samal ajal on iga bipolaarne rakk kontaktis 50 vardaga (väljaspool foveola) ja mitmesaja vardaga piki võrkkesta perifeeriat.

Need erinevused interneuronite ühenduste olemuses vastavad visuaalse süsteemi eraldusvõime erinevustele.

Koonuse sünapsid. Koonuse “jalg” on püramiidi kujuga. Sünaptilised depressioonid "jalal" ühendavad korraga kolme neuronit, kontakteerudes samal ajal üksteisega. Seda struktuuri nimetatakse triaadiks (joonis 3.6.20, 3.6.21). Triaadi keskakson kuulub

Riis. 3.6.20. Varraste sfääride (a) ja koonuste (b) „varrede” ultrastruktuurilised omadused (pärast Kolbi, 1998):

LES - välimine pleksiformne kiht; GC-horisontaalne rakk; BC-pulga bipolaarne rakk; IBV-sse invagineeriv bipolaarne rakk; SBC - lame bipolaarne rakk

3. peatükk. SILMAMUNA STRUKTUUR

Vardad ("sfäärid")

Riis. 3.6.21. Varraste ja koonuste sünaptiliste kehade skemaatiline kujutis:

/ - varraste bipolaarsed rakud; 2 - kääbus bipolaarne rakk; 3 - lame bipolaarne rakk; 4 - horisontaalne lahter. Varda kera ja koonuse "varre" vahel on kontakt. Varraste ja koonuste sünaptilised kehad on ühendatud otse ja ka horisontaalse raku kaudu

Riis. 3.6.22. Varda sfääri elektronide difraktsioonimuster:

/ - horisontaalse raku külgmised protsessid; 2 - tulistab

bipolaarne rakk; 3 - sünaptilised vesiikulid; 4 - sünaptiline

chelic teip

elab bipolaarses rakus. See akson võib kontakteeruda sama koonusega 10-25 erinevas punktis. Kaks dendriiti triaadi mõlemal küljel tekivad erinevatest horisontaalsetest rakkudest. Kuigi ainult üks bipolaarne rakk puutub kokku ühe koonuse jalaga, eksisteerib kontakt paljude horisontaalsete rakkudega, tavaliselt umbes 8-ga. Sellel “jalal” on ka palju väikseid pealiskaudseid muljeid (nn basaalühendusi).

Riis. 3.6.23. Varraste ja koonuste sünaptiliste ühenduste omadused bipolaarsete rakkudega ja bipolaarsete rakkude ganglionrakkudega:

on selge, et üks bipolaarne rakk saab infot mitmelt varraste fotoretseptorilt ja ainult ühest koonusest

neniya), kokkupuutes lameda hajusa bipolaarse rakuga. Sarnast tüüpi sünaps bipolaarsetes rakkudes moodustub kuue koonusega korraga. Basaalühendused on klassikalised ergastavad sünapsid ja toimivad sarnaselt vaheühendustega.

Arvukate desmosoomide olemasolu välimise pleksiformse kihi rakkude protsesside vahel (desmosoomid) takistab metaboliitide, vedelike ja eksudaadi vaba jaotumist võrkkestas.

Lisaks bipolaarsetele ja horisontaalsetele rakkudele kontakteeruvad omavahel ka fotoretseptorid. Vardad kontaktvardad ja koonused. See juhtub tänu nn vahekontaktidele. Koonuse “jalast” ulatuvad õhukesed protsessid, mis lähenevad varraste keradele ja teiste koonuste “jalgadele”. Nendes kohtades, kus need protsessid (nimetatakse telodendriitideks) moodustavad vaheühenduse, moodustub "elektriline kontakt", see tähendab, et teave edastatakse ilma neurotransmitterit kasutamata. Ühel varrasfääril, mis on moodustatud koonustelodendriitidest, määratakse 3-5 sarnast kontakti. Ühel koonusjalgal võib olla kuni 10 kontakti naabervarrastega. S-koonuste ("sinine") "jalad" ei sisalda nii suurt hulka kontakte. Sel põhjusel on S-koonused üsna isoleeritud.

Võrkkesta

Erinevat tüüpi fotoretseptorite vahelise otsese elektrilise side funktsionaalne tähtsus ei ole täiesti selge. Esialgu eeldasid paljud teadlased, et sellised ühendused hävitavad fotoretseptorite ruumilise integratsiooni ja vastavalt ka võime analüüsida värvinägemise toimimist, "segades" varrastelt ja koonustelt saadud teavet. Sellegipoolest on arvukate füsioloogiliste katsete põhjal kindlaks tehtud, et koonused võivad tänu nendele ühendustele kanda varrastelt teavet. Sellel võib teatud tingimustel olla suur füsioloogiline tähtsus. Samal ajal on uuritud selle protsessi intiimseid mehhanisme, küll katseloomi kasutades.

Sisemine tuumakiht. Sisemine tuumakiht koosneb 8-12 reast tihedalt pakitud bipolaarsete, horisontaalsete, amakriinsete, interplexiformsete ja Mülleri rakkude tuumadest. Valgusmikroskoopia abil saab eristada nelja kihti, mis sisaldavad valdavalt üht või teist rakutüüpi:

1. Horisontaalsete lahtrite kiht (enamik
välimine).

2. Bipolaarsete rakkude kiht (välimine
interstitsiaalne kiht).

3. Mülleri rakkude kiht (sisemine
vahepealne).

4. Amakriini ja interplexiformi kiht
rakud (sisemised).

Horisontaalsed rakud(joonis 3.6.24- 3.6.25; 3.6.26, vaata värvi sisse). Horisontaalsed võrsed

Riis. 3.6.24. Inimese erinevat tüüpi horisontaalsete rakkude kehade struktuuri ja dendriitvälja tunnused. Valgusmikroskoopia (hõbeda immutamine) (pärast Kolbi, 1998)

Riis. 3.6.25. Erinevat tüüpi horisontaalsete lahtrite skemaatiline esitus:

A- horisontaalne rakk kontaktis koonuse fotoretseptoriga; b-varda fotoretseptoriga kontaktis olev horisontaalne rakk; s - horisontaalsete lahtrite kontakti olemuse skemaatiline kujutis erinevat tüüpi võrkkesta tasapinnas

Tal-rakud, erinevalt bipolaarsetest rakkudest, moodustavad võrkkesta, mis paikneb horisontaaltasapinnal ja ühendab võrkkesta erinevate osade fotoretseptoreid.

Suurim arv horisontaalseid rakke on keskmise fovea piirkonnas. Järk-järgult, liikudes võrkkesta perifeeria poole, väheneb nende arv. Horisontaalsetel rakkudel on lühikesed protsessid ja akson ei hargne raku keha lähedal (200-300 µm). Aksoni pikkus võib ulatuda 2-ni mm.

Sõltuvalt raku suurusest, dendriitide ja aksonite vaheliste sünapside struktuurilistest iseärasustest ning dendriitvälja pindalast eristatakse kolme tüüpi horisontaalseid rakke. Neid tähistatakse HI, NI tüüpi rakkudena