Каковы функции коры больших полушарий головного мозга. Кора головного мозга, строение и функции. Физиология коры мозга. Сенсорные, двигательные и ассоциативные зоны коры мозга

06.11.2020 Постройки

Мозг человека обладает небольшим верхним слоем в толщину приблизительно 0,4 см. Это кора головного мозга. Она служит для выполнения большого количества функций, используемых в различных жизненных аспектах. Непосредственно такое воздействие коры чаще всего влияет на поведение человека и его сознание.

Кора мозга обладает средней толщиной примерно 0,3 см и довольно внушительным объемом благодаря присутствию связующих каналов с ЦНС. Информация воспринимается, обрабатывается, принимается решение за счет большого количества импульсов, которые проходят сквозь нейроны, словно по электрической цепи. В зависимости от различных состояний в коре мозга осуществляется выработка электрических сигналов. Уровень их активности можно определить по самочувствию человека и описать посредством амплитудных и частотных показателей. Существует факт, что множество связей локализуется в участках, которые участвуют в обеспечении сложных процессов. Кроме сказанного, кора головного мозга человека не считается оконченной по своей структуре и развивается на протяжении всего периода жизни в процессе формирования человеческого интеллекта. При получении и обработке информационных сигналов, которые поступает в мозг, человеку обеспечиваются реакции физиологического, поведенческого, психического характера из-за функций коры головного мозга. К таковым относятся:

  • Взаимодействие органов и систем в организме с окружающей средой и друг с другом, надлежащее протекание процессов обмена.
  • Надлежащий прием и обрабатывание информационных сигналов, их осознание посредством мыслительных процессов.
  • Поддержание взаимосвязи разных тканей и структур, которые составляют органы в теле человека.
  • Образование и функционирование сознания, интеллектуальный и творческий труд индивида.
  • Контроль за активностью речи и процессами, которые связаны с психоэмоциональными ситуациями.

Необходимо сказать о неполном исследовании места и значения передних отделов коры больших полушарий в обеспечении работы организма человека. О таких зонах известен факт об их низкой восприимчивости к наружному влиянию. К примеру, воздействие на эти участки электрического импульса не проявляется яркими реакциями. Как считают некоторые ученые, их функциями являются самосознание, наличие и характер специфических особенностей. Люди с пораженными передними зонами коры имеют проблемы с социализацией, у них утрачивается интерес в сфере труда, отсутствует внимание к своему внешнему виду и мнению остальных. Другие возможные эффекты:

  • утрата возможности концентрировать внимание;
  • частично либо полностью выпадают творческие умения;
  • глубинные психоэмоциональные нарушения индивида.

Слои коры

Осуществляемые корой функции часто обуславливаются устройством структуры. Строение коры головного мозга отличается своими особенностями, которые выражаются в разном количестве слоев, размерах, топографии и строении формирующих кору нервных клеток. Ученые различают несколько разных видов слоев, которые, взаимодействуя друг с другом, способствуют функционированию системы полностью:

  • молекулярный слой: он создает большое количество хаотичным образом сплетенных дендритных образований с небольшим содержанием клеток, по форме похожих на веретено, которые отвечают за ассоциативное функционирование;
  • внешний слой: выражен большим числом нейронов, которые имеют разнообразную форму и высокое содержание. За ними расположены внешние пределы структур, по форме напоминающие пирамиду;
  • внешний слой пирамидального вида: содержит в себе нейроны незначительных и существенных габаритов во время более глубокого нахождения больших. По форме эти клетки напоминают конус, от верхней точки отходит дендрит, который имеет максимальные габариты, посредством разделения на мелкие образования связываются нейроны, содержащие серое вещество. По мере приближения к коре полушарий, ветвления отличаются небольшой толщиной и формируют структуру, напоминающую по форме веер;
  • внутренний слой зернистого вида: содержит в себе нервные клетки, которые имеют маленький размер, располагаются на определенном расстоянии, между ними идут сгруппировавшиеся структуры волокнистого вида;
  • внутренний слой пирамидального вида: включает в себя нейроны, которые обладают средними и большими габаритами. Верхние окончания дендритов могут доходить до молекулярного слоя;
  • покров, который содержит в себе нейронные клетки, обладающие формой веретена. Свойственно для них то, что их часть, которая находится в самой низкой точке, может достигнуть уровня белого вещества.

Разнообразные слои, которые включает в себя кора больших полушарий головного мозга, различаются друг с другом по форме, нахождению и предназначению элементов их строения. Совместное действие нейронов в форме звезды, пирамиды, веретена и ветвистого видов между разнообразными слоями формирует больше 50 полей. Невзирая на то, что четких пределов у полей не существует, их взаимодействие дает возможность осуществлять регулировку большого количества процессов, которые сопряжены с принятием нервных импульсов, обрабатыванием информации и формированием встречной реакции на раздражители.

Строение коры большого мозга довольно сложное и обладает своими особенностями, выражающимися в разном количестве покровов, габаритов, топографии и структуре клеток, которые образовывают слои.

Области коры

Локализация функций в коре головного мозга многими специалистами рассматривается по-разному. Но большинство исследователей пришло к выводу, что кору больших полушарий можно поделить на несколько основных участков, которые включают в себя корковые поля. По осуществляемым функциям данное строение коры головного мозга разделяется на 3 области:

Зона, которая сопряжена с обрабатыванием импульсов

Данная область сопряжена с обрабатыванием импульсов, которые поступают сквозь рецепторы от зрительной системы, обоняния, осязания. Основная часть рефлексов, которые сопряжены с моторикой, обеспечивается клетками пирамидальной формы. Участок, несущий ответственность за принятие информации мышц, обладает отлаженным взаимодействием между разнообразными слоями коры головного мозга, что играет особую роль на стадии надлежащей обработки идущих импульсов. Когда кора головного мозга повреждается на данном участке, это провоцирует расстройства в отлаженной работе сенсорных функций и действий, которые неразрывны с моторикой. Внешне сбои в двигательном отделе могут проявиться при осуществлении непроизвольных движений, судорожных подергиваниях, тяжелых формах, ведущих к параличу.

Зона сенсорного восприятия

Данный участок несет ответственность за обрабатывание сигналов, которые поступают в мозг. По своему строению он является системой взаимодействия анализаторов в целях установления обратной связи на воздействие стимулятора. Учеными выделяются несколько участков, которые отвечают за восприимчивость к импульсам. К ним относятся затылочная, обеспечивающая зрительную обработку; височная сопряжена со слухом; зона гиппокампа - с обонянием. Участок, который отвечает за обрабатывание информации вкусовых стимуляторов, находится возле темени. Там происходит локализация центров, несущих ответственность за принятие и обрабатывание тактильных сигналов. Сенсорная способность напрямую зависит от числа нейронных связей на данном участке. Приблизительно указанные зоны могут занимать до 1/5 от общего размера коры. Поражение такой зоны повлечет за собой неправильное восприятие, что не даст возможность вырабатывать встречный сигнал, адекватный влияющему на него раздражителю. К примеру, сбой в работе слуховой зоны не всегда провоцирует глухоту, но способен вызывать определенные эффекты, которые искажают надлежащее восприятие информации. Подобное выражается в невозможности уловить длину либо частотность звука, его длительность и тембр, сбои фиксации воздействий с незначительным временем действия.

Ассоциативная зона

Указанная зона делает возможным контакт между сигналами, которые принимают нейроны в сенсорной части и моторикой, представляющей из себя встречную реакцию. Данный отдел образовывает осмысленные рефлексы поведения, участвует в обеспечении их фактической реализации и им в большей степени охватывается кора головного мозга. По районам нахождения выделяют передние отделы, которые располагаются возле лобных частей, и задние, занимающие промежуток посреди висков, темени и затылка. Человеку свойственно сильное развитие задних отделов районов ассоциативного восприятия. Эти центры имеют важное значение, обеспечивающее осуществление и обработку речевой деятельности. Поражение переднеассоциативного участка провоцирует сбои возможности осуществления аналитической функции, прогнозирования, отталкиваясь от фактов либо раннего опыта. Сбой в работе зоны задней ассоциации осложняет ориентацию в пространстве, замедляет абстрактное объемное мышление, конструирование и надлежащую трактовку трудных зрительных моделей.

Особенности неврологической диагностики

В процессе неврологической диагностики большое внимание уделяется нарушениям движений и восприимчивости. Поэтому обнаружить сбои в работе проводящих протоков и начальных зон намного проще, чем повреждения ассоциативной коры. Нужно сказать, что неврологическая симптоматика способна отсутствовать даже при обширном поражении лобного, теменного либо височного участка. Нужно, чтобы оценка когнитивных функций была столь же логична и последовательна, как и неврологическая диагностика.

Подобный вид диагностики направлен на закрепленные взаимосвязи функции коры головного мозга и структуры. Например, в период повреждения стриарной коры либо зрительного тракта в подавляющем большинстве случаев есть контралатеральная гомонимная гемианопсия. В той ситуации, когда поврежден седалищный нерв, не наблюдают ахиллов рефлекс.

Изначально считалось, что таким образом могут действовать и функции ассоциативной коры. Бытовало предположение, что существуют центры памяти, восприятия пространства, обработки слов, потому посредством особых тестов возможно определить локализацию повреждения. Позже появились мнения касательно распределяющихся нейронных систем и функциональной направленности в их границах. Данные представления говорят про то, что за сложные когнитивные функции коры отвечают распределенные системы – замысловатые нейронные контуры, внутри которых находятся корковые и подкорковые образования.

Последствия повреждений

Специалисты доказали, что благодаря взаимосвязи нейронных структур друг с другом, в процессе поражения одного из вышеуказанных участков наблюдается частичное либо полное функционирование иными структурами. В результате неполной потери способности к восприятию, обработке информации либо воспроизведению сигналов система способна определенный промежуток времени оставаться работоспособной, имея ограниченные функции. Подобное может произойти благодаря восстановлению взаимосвязей между неповрежденными участками нейронов по методу распределительной системы.

Но существует вероятность обратного эффекта, в процессе которого поражение одного из отделов коры ведет к нарушениям ряда функций. Как бы ни было, сбой в нормальном функционировании такого важного органа считается опасным отклонением, при формировании которого следует без промедлений обратиться за помощью к врачам в целях избежания последующего развития расстройств. К наиболее опасным сбоям в функционировании такой структуры относят атрофию, которая связана со старением и отмиранием части нейронов.

Самыми применяемыми людьми способами обследования считаются КТ и МРТ, энцефалография, диагностика посредством УЗИ, проведение рентгена и ангиографии. Нужно сказать, что нынешние способы исследования дают возможность обнаружить патологию в функционировании мозга на предварительной стадии, если вовремя обратиться к врачу. В зависимости от типа расстройства, есть возможность восстановить поврежденные функции.

Кора головного мозга отвечает за мозговую деятельность. Подобное ведет к переменам в строении самого человеческого мозга, поскольку его функционирование стало значительно сложнее. Поверх зон мозга, сопряженных с органами чувств и двигательным аппаратом, сформировались зоны, очень плотно наделенные ассоциативными волокнами. Подобные участки нужны в целях сложного обрабатывания поступившей в мозг информации. В итоге образования коры головного мозга приходит следующий этап, на котором роль ее работы резко вырастает. Кора головного мозга у человека является органом, выражающим индивидуальность и сознательную деятельность.

Кора головного мозга - высший отдел центральной нервной системы, обеспечивающий функционирование организма как единого целого при его взаимодействии с окружающей средой.

головного мозга (кора большого мозга, новая кора) представляет собой слой серого вещества, состоящего из 10-20 млрд и покрывающего большие полушария (рис. 1). Серое вещество коры составляет более половины всего серого вещества ЦНС. Суммарная площадь серого вещества коры — около 0,2 м 2 , что достигается извилистой складчатостью ее поверхности и наличием борозд разной глубины. Толщина коры в ее разных участках колеблется от 1,3 до 4,5 мм (в передней центральной извилине). Нейроны коры располагаются в шести слоях, ориентированных параллельно ее поверхности.

В участках коры, относящихся к , имеются зоны с трехслойным и пятислойным расположением нейронов в структуре серого вещества. Эти участки филогенетически древней коры занимают около 10% поверхности полушарий мозга, остальные 90% составляют новую кору.

Рис. 1. Моля латеральной поверхности коры большого мозга (по Бродману)

Строение коры головного мозга

Кора большого мозга имеет шестислойное строение

Нейроны разных слоев различаются по цитологическим признакам и функциональным свойствам.

Молекулярный слой — самый поверхностный. Представлен небольшим числом нейронов и многочисленными ветвящимися дендритами пирамидных нейронов, лежащих в более глубоких слоях.

Наружный зернистый слой сформирован плотно расположенными многочисленными мелкими нейронами разной формы. Отростки клеток этого слоя образуют кортикокортикальные связи.

Наружный пирамидальный слой состоит из пирамидных нейронов средней величины, отростки которых также участвуют в образовании кортикокортикальных связей между соседними областями коры.

Внутренний зернистый слой подобен второму слою по виду клеток и расположению волокон. В слое проходят пучки волокон, связывающие различные участки коры.

К нейронам этого слоя проводятся сигналы от специфических ядер таламуса. Слой очень хорошо представлен в сенсорных областях коры.

Внутренний пирамидный слои образован средними и крупными пирамидными нейронами. В двигательной области коры эти нейроны особенно крупные (50-100 мкм) и получили название гигантских, пирамидных клеток Беца. Аксоны этих клеток формируют быстропроводящие (до 120 м/с) волокна пирамидного тракта.

Слой полиморфных клеток представлен преимущественно клетками, аксоны которых образуют кортикоталамические пути.

Нейроны 2-го и 4-го слоев коры участвуют в восприятии, переработке поступающих к ним сигналов от нейронов ассоциативных областей коры. Сенсорные сигналы из переключающих ядер таламуса поступают преимущественно к нейронам 4-го слоя, выраженность которого наибольшая в первичных сенсорных областях коры. К нейронам 1-го и других слоев коры поступают сигналы из других ядер таламуса, базальных ганглиев, ствола мозга. Нейроны 3-го, 5-го и 6-го слоев формируют эфферентные сигналы, посылаемые в другие области коры и по нисходящим путям в нижележащие отделы ЦНС. В частности, нейроны 6-го слоя формируют волокна, следующие в таламус.

В нейронном составе и цитологических особенностях разных участков коры имеются значительные отличия. По этим отличиям Бродман разделил кору на 53 цитоархитектонических поля (см. рис. 1).

Расположение многих из этих нолей, выделенных на основе гистологических данных, совпадает по топографии с расположением корковых центров, выделенных на основе выполняемых ими функций. Используются и другие подходы деления коры на области, например, на основе содержания в нейронах определенных маркеров, по характеру нейронной активности и другим критериям.

Белое вещество полушарий головного мозга образовано нервными волокнами. Выделяют ассоциативные волокна, подразделяемые на дугообразные волокна, но которым сигналы передаются между нейронами рядом лежащих извилин и длинные продольные пучки волокон, доставляющие сигналы к нейронам более удаленных участков одноименного полушария.

Комиссуральные волокна - поперечные волокна, передающие сигналы между нейронами левого и правого полушарий.

Проекционные волокна - проводят сигналы между нейронами коры и других отделов мозга.

Перечисленные виды волокон участвуют в создании нейронных цепей и сетей, нейроны которых расположены на значительных расстояниях друг от друга. В коре имеется также особый вид локальных нейронных цепей, образованных рядом расположенными нейронами. Эти нейронные структуры получили название функциональных кортикальных колонок. Нейронные колонки образованы группами нейронов, расположенных друг над другом перпендикулярно поверхности коры. Принадлежность нейронов к одной и той же колонке можно определить по повышению их электрической активности на раздражение одного и того же рецептивного поля. Такая активность регистрируется при медленном перемещении регистрирующего электрода в коре в перпендикулярном направлении. Если регистрировать электрическую активность нейронов, расположенных в горизонтальной плоскости коры, то отмечается повышение их активности при раздражении различных рецептивных полей.

Диаметр функциональной колонки составляет до 1 мм. К нейронам одной функциональной колонки поступают сигналы от одного и того же афферентного таламокортикального волокна. Нейроны соседних колонок связаны друг с другом отростками, с помощью которых обмениваются информацией. Наличие в коре таких взаимосвязанных функциональных колонок увеличивает надежность восприятия и анализа информации, поступающей к коре.

Эффективность восприятия, обработки и использования информации корой для регуляции физиологических процессов обеспечивается также соматотопическим принципом организации сенсорных и моторных полей коры. Суть такой организации заключается в том, что в определенной (проекционной) области коры представлены не любые, а топографически очерченные участки рецептивного поля поверхности тела, мышц, суставов или внутренних органов. Так, например, в соматосенсорной коре поверхность тела человека спроецирована в виде схемы, когда в определенной точке коры представлены рецептивные поля конкретной области поверхности тела. Строгим топографическим образом в первичной моторной коре представлены эфферентные нейроны, активация которых вызывает сокращение определенных мышц тела.

Полям коры присущ также экранный принцип функционирования. При этом рецепторный нейрон посылает сигнал не на одиночный нейрон или в одиночную точку коркового центра, а на сеть или ноле нейронов, связанных отростками. Функциональными ячейками этого поля (экрана) являются колонки нейронов.

Кора мозга, формируясь на поздних этапах эволюционного развития высших организмов, в определенной мере подчинила себе все нижележащие отделы ЦНС и способна корригировать их функции. В то же время функциональная активность коры больших полушарий определяется притоком к ней сигналов от нейронов ретикулярной формации ствола мозга и сигналов от рецептивных полей сенсорных систем организма.

Функциональные области коры мозга

По функциональному признаку в коре выделяют сенсорные, ассоциативные и двигательные области.

Сенсорные (чувствительные, проекционные) области коры

Они состоят из зон, содержащих нейроны, активация которых афферентными импульсами от сенсорных рецепторов или прямым воздействием раздражителей вызывает появление специфических ощущений. Эти зоны имеются в затылочной (поля 17-19), теменной (ноля 1-3) и височной (поля 21-22, 41-42) областях коры.

В сенсорных зонах коры выделяют центральные проекционные поля, обеспечивающие топкое, четкое восприятие ощущений определенных модальностей (свет, звук, прикосновение, тепло, холод) и вторичные проекционные ноля. Функцией последних является обеспечение понимания связи первичного ощущения с другими предметами и явлениями окружающего мира.

Зоны представительства рецептивных полей в сенсорных зонах коры в значительной мере перекрываются. Особенность нервных центров в области вторичных проекционных полей коры — их пластичность, которая проявляется возможностью перестройки специализации и восстановления функций после повреждения какого-либо из центров. Эти компенсаторные возможности нервных центров особенно выражены в детском возрасте. В то же время повреждение центральных проекционных полей после перенесенных заболевании, сопровождается грубым нарушением функций чувствительности и часто невозможностью ее восстановления.

Зрительная кора

Первичная зрительная кора (VI, поле 17) располагается по обеим сторонам шпорной борозды на медиальной поверхности затылочной доли головного мозга. В соответствии с выявлением па неокрашенных срезах зрительной коры чередующихся белых и темных полос ее называют также стриарной (полосатой) корой. К нейронам первичной зрительной коры посылают зрительные сигналы нейроны латерального коленчатого тела, которые получают сигналы от ганглиозных клеток сетчатки. Зрительная кора каждого полушария получает визуальные сигналы от ипсилатеральной и контралатеральной половин сетчатки обоих глаз и их поступление к нейронам коры организовано по соматотопическому принципу. Нейроны, к которым поступают зрительные сигналы от фоторецепторов, топографически расположены в зрительной коре подобно рецепторам в сетчатке глаза. При этом область желтого пятна сетчатки имеет относительно большую зону представительства в коре, чем другие области сетчатки.

Нейроны первичной зрительной коры ответственны за зрительное восприятие, которое на основе анализа входных сигналов проявляется их способностью обнаруживать зрительный стимул, определять его специфическую форму и ориентацию в пространстве. Упрощенно можно представить сенсорную функцию зрительной коры в решении задачи и ответе на вопрос, что представляет собой зрительный объект.

В анализе других качеств зрительных сигналов (например, расположения в пространстве, движения, связи с другими событиями и т.д.) принимают участие нейроны полей 18 и 19 экстрастриарной коры, расположенных но соседству с нолем 17. Информация о сигналах, поступивших в сенсорные зрительные зоны коры, передастся для дальнейшего анализа и использования зрения для выполнения других функций мозга в ассоциативные области коры и другие отделы мозга.

Слуховая кора

Расположена в латеральной борозде височной доли в области извилины Гешля (AI, поля 41-42). К нейронам первичной слуховой коры поступают сигналы от нейронов медиальных коленчатых тел. Волокна слуховых путей, проводящие звуковые сигналы в слуховую кору, организованы тонотопически, и это позволяет нейронам коры получать сигналы от определенных слуховых рецепторных клеток кортиева органа. Слуховая кора регулирует чувствительность слуховых клеток.

В первичной слуховой коре формируются звуковые ощущения и проводится анализ отдельных качеств звуков, позволяющий ответить на вопрос, что представляет собой воспринятый звук. Первичная слуховая кора играет важную роль в анализе коротких звуков, интервалов между звуковыми сигналами, ритма, звуковой последовательности. Более сложный анализ звуков осуществляется в ассоциативных областях коры, смежных с первичной слуховой. На основе взаимодействия нейронов этих областей коры осуществляется бинауральный слух, определяются характеристики высоты, тембра, громкости звука, принадлежность звука, формируется представление о трехмерном звуковом пространстве.

Вестибулярная кора

Располагается в верхней и средней височных извилинах (поля 21-22). К ее нейронам поступают сигналы от нейронов вестибулярных ядер ствола мозга, связанных афферентными связями с рецепторами полукружных каналов вестибулярного аппарата. В вестибулярной коре формируется ощущение о положении тела в пространстве и ускорении движений. Вестибулярная кора взаимодействует с мозжечком (через височно-мостомозжечковый путь), участвует в регуляции равновесия тела, приспособлении позы к осуществлению целенаправленных движений. На основе взаимодействия этой области с соматосенсорной и ассоциативными областями коры происходит осознание схемы тела.

Обонятельная кора

Расположена в области верхней части височной доли (крючок, ноля 34, 28). Кора включает ряд ядер и относится к структурам лимбической системы. Ее нейроны расположены в трех слоях и получают афферентные сигналы от митральных клеток обонятельной луковицы, связанных афферентными связям с обонятельными рецепторными нейронами. В обонятельной коре проводится первичный качественный анализ запахов и формируется субъективное ощущение запаха, его интенсивности, принадлежности. Повреждение коры ведет к снижению обоняния или к развитию аносмии — потере обоняния. При искусственном раздражении этой области возникают ощущения различных запахов по типу галлюцинаций.

Вкусовая кора

Расположена в нижней части соматосенсорной извилины, непосредственно кпереди от области проекции лица (поле 43). Ее нейроны получают афферентные сигналы от релейных нейронов таламуса, которые связаны с нейронами ядра одиночного тракта продолговатого мозга. К нейронам этого ядра поступают сигналы непосредственно от чувствительных нейронов, образующих синапсы на клетках вкусовых луковиц. Во вкусовой коре проводится первичный анализ вкусовых качеств горького, соленого, кислого, сладкого и на основе их суммации формируется субъективное ощущение вкуса, его интенсивности, принадлежности.

Сигналы запахов и вкуса достигают нейронов передней части островковой коры, где на основе их интеграции формируется новое, более сложное качество ощущений, определяющее наше отношение к источникам запаха или вкуса (например, к пище).

Соматосенсорная кора

Занимает область постцентральной извилины (SI, поля 1-3), включая парацентральную дольку на медиальной стороне полушарий (рис. 9.14). В соматосенсорную область поступают сенсорные сигналы от нейронов таламуса, связанных спиноталамическими путями с рецепторами кожи (тактильная, температурная, болевая чувствительность), проприорецепторами (мышечных веретен, суставных сумок, сухожилий) и интерорецепторами (внутренних органов).

Рис. 9.14. Важнейшие центры и области коры большого мозга

Из-за перекреста афферентных путей в соматосенсорную зону левого полушария приходит сигнализация от правой стороны тела, соответственно в правое полушарие — от левой стороны тела. В этой сенсорной области коры соматотопически представлены все части тела, но при этом наиболее важные рецептивные зоны пальцев рук, губ, кожи лица, языка, гортани занимают относительно большие площади, чем проекции таких поверхностей тела, как спина, передняя часть туловища, ноги.

Расположение представительства чувствительности частей тела вдоль постцентральной извилины часто называют «перевернутый гомункулюс», так как проекция головы и шеи находится в нижней части постцентральной извилины, а проекция каудальной части туловища и ног — в верхней части. При этом чувствительность голеней и стоп проецируется на кору пара- центральной дольки медиальной поверхности полушарий. Внутри первичной соматосенсорной коры имеется определенная специализация нейронов. Например, нейроны поля 3 получают преимущественно сигналы от мышечных веретен и механорецепторов кожи, поля 2 — от рецепторов суставов.

Кору постцентральной извилины относят к первичной соматосенсорной области (SI). Ее нейроны посылают обработанные сигналы к нейронам вторичной соматосенсорной коры (SII). Она располагается кзади от постцентральной извилины в теменной коре (поля 5 и 7) и принадлежит к ассоциативной коре. Нейроны SII не получают прямых афферентных сигналов от нейронов таламуса. Они связаны с нейронами SI и нейронами других областей коры мозга. Это позволяет проводить здесь интегральную оценку сигналов, попадающих в кору по спиноталамическому пути с сигналами, поступающими из других (зрительной, слуховой, вестибулярной и т.д.) сенсорных систем. Важнейшей функцией этих полей теменной коры является восприятие пространства и трансформация сенсорных сигналов в координаты моторных. В теменной коре формируется стремление (намерение, побуждение) осуществить моторное действие, что является основой для начала планирования в ней предстоящей моторной активности.

Интеграция различных сенсорных сигналов связана с формированием различных ощущений, адресуемых к разным частям тела. Эти ощущения используются как для формирования психических, так и других ответных реакций, примерами которых могут быть движения при одновременном участии мышц обеих сторон тела (например, перемещение, ощупывание обеими руками, хватание, однонаправленное движение обеими руками). Функционирование этой области необходимо для узнавания предметов на ощупь и определения пространственного расположения этих предметов.

Нормальная функция соматосенсорных областей коры является важным условием формирования таких ощущений как тепло, холод, боль и их адресации к определенной части тела.

Повреждение нейронов области первичной соматосенсорной коры ведет к снижению различных видов чувствительности на противоположной стороне тела, а локальное повреждение — к потере чувствительности в определенной части тела. Особенно ранимой при повреждении нейронов первичной соматосенсорной коры является дискриминационная чувствительность кожи, а наименее — болевая. Повреждение нейронов вторичной соматосенсорной области коры может сопровождаться нарушением способности распознания предметов на ощупь (тактильная агнозия) и навыков использования предметов (апраксия).

Двигательные области коры

Около 130 лет тому назад исследователи, нанося точечные раздражения на кору мозга электрическим током, обнаружили, что воздействие на поверхность передней центральной извилины вызывает сокращение мышц противоположной стороны тела. Так было обнаружено наличие одной из моторных зон коры мозга. В последующем оказалось, что к организации движений имеют отношение несколько областей коры мозга и его другие структуры, а в областях моторной коры имеются не только двигательные нейроны, но и нейроны, осуществляющие другие функции.

Первичная моторная кора

Первичная моторная кора располагается в передней центральной извилине (MI, поле 4). Ее нейроны получают основные афферентные сигналы от нейронов соматосенсорной коры — полей 1, 2, 5, премоторной коры и таламуса. Кроме того, через вентролатеральный таламус в MI посылают сигналы нейроны мозжечка.

От пирамидных нейронов Ml начинаются эфферентные волокна пирамидного пути. Часть волокон этого пути следует к моторным нейронам ядер черепных нервов ствола мозга (кортикобульбарный тракт), часть — к нейронам стволовых моторных ядер (красное ядро, ядра ретикулярной формации, стволовые ядра, связанные с мозжечком) и часть — к интер- и моторным нейронам спинного мозга (кортикоспинальный тракт).

Имеется соматотопическая организация расположения нейронов в MI, контролирующих сокращение разных мышечных групп тела. Нейроны, контролирующие мышцы ног и туловища, расположены в верхних участках извилины и занимают относительно малую площадь, а контролирующие мышцы рук, особенно пальцев, лица, языка и глотки расположены в нижних участках и занимают большую площадь. Таким образом, в первичной двигательной коре относительно большую площадь занимают те нейронные группы, которые управляют мышцами, осуществляющими разнообразные, точные, мелкие, тонко регулируемые движения.

Поскольку многие нейроны Ml увеличивают электрическую активность непосредственно перед началом произвольных сокращений, то первичной моторной коре отводят ведущую роль в контроле активности моторных ядер ствола и мотонейронов спинного мозга и инициации произвольных, целенаправленных движений. Повреждение поля Ml ведет к парезу мышц и невозможности осуществления тонких произвольных движений.

Вторичная моторная кора

Включает области премоторной и дополнительной моторной коры (МII, поле 6). Премоторная кора расположена в поле 6, на боковой поверхности мозга, кпереди от первичной моторной коры. Ее нейроны получают через таламус афферентные сигналы из затылочной, соматосенсорной, теменной ассоциативной, префронтальной областей коры и мозжечка. Обработанные в ней сигналы нейроны коры посылают по эфферентным волокнам в моторную кору MI, небольшое число — в спинной мозг и большее — в красные ядра, ядра ретикулярной формации, базальные ганглии и мозжечок. Премоторная кора играет основную роль в программировании и организации движений, находящихся под контролем зрения. Кора участвует в организации позы и вспомогательных движений для действий, осуществляемых дистальными мышцами конечностей. Повреждение прсмотор- ной коры часто вызывает тенденцию повторного выполнения начатого движения (персеверация), даже если осуществленное движение достигло цели.

В нижней части премоторной коры левой лобной доли, непосредственно кпереди от участка первичной моторной коры, в которой представлены нейроны, контролирующие мышцы лица, располагается речевая область , или моторный центр речи Брока. Нарушение ее функции сопровождается нарушением артикуляции речи, или моторной афазией.

Дополнительная моторная кора располагается в верхней части поля 6. Ее нейроны получают афферентные сигналы из соматосснсорной, теменной и префронтальной областей коры головного мозга. Обработанные в ней сигналы нейроны коры посылают по эфферентным волокнам в первичную моторную кору MI, спинной мозг, стволовые моторные ядра. Активность нейронов дополнительной моторной коры повышается раньше, чем нейронов коры MIи главным образом в связи с осуществлением сложных движений. При этом возрастание нейронной активности в дополнительной моторной коре не связано с движениями как таковыми, для этого достаточно мысленно представить модель предстоящих сложных движений. Дополнительная моторная кора принимает участие в формировании программы предстоящих сложных движений и в организации моторных реакций на специфичность сенсорных стимулов.

Поскольку нейроны вторичной моторной коры посылают множество аксонов в поле MI, ее считают в иерархии моторных центров организации движений более высокой структурой, стоящей над моторными центрами моторной коры MI. Нервные центры вторичной моторной коры могут оказывать влияние на активность моторных нейронов спинного мозга двумя путями: непосредственно через кортикоспинальный путь и через поле MI. Поэтому их иногда называют супрамоторными полями, в функцию которых входит инструктирование центров поля MI.

Из клинических наблюдений известно, что сохранение нормальной функции вторичной моторной коры важно для осуществления точных движений руки, и особенно для выполнения ритмических движений. Так, например, при их повреждении пианист перестает чувствовать ритм и выдерживать интервал. Нарушается способность к осуществлению противоположных движений руками (манипулирование обоими руками).

При одновременном повреждении моторных зон MI и MII коры утрачивается способность к тонким координированным движениям. Точечные раздражения в этих областях моторной зоны сопровождаются активацией не отдельных мышц, а целой группы мышц, вызывающих направленное движение в суставах. Эти наблюдения послужили поводом для формирования вывода о том, что в моторной коре представлены не столько мышцы, сколько движения.

Префронтальная кора

Располагается в области поля 8. Ее нейроны получают основные афферентные сигналы из затылочной зрительной, теменной ассоциативной коры, верхних холмиков четверохолмия. Обработанные сигналы передаются по эфферентным волокнам в премоторную кору, верхние холмики четверохолмия, стволовые моторные центры. Кора играет определяющую роль в организации движений, находящихся под контролем зрения и принимает непосредственное участие в инициации и контроле движений глаз и головы.

Механизмы, реализующие превращение замысла движения в конкретную моторную программу, в залпы импульсов, посылаемых к определенным мышечным группам, остаются недостаточно понятными. Считается, что замысел движения формируется благодаря функциям ассоциативной и других областей коры, взаимодействующих со многими структурами головного мозга.

Информация о замысле движения передается в двигательные области лобной коры. Двигательная кора через нисходящие пути активирует системы, обеспечивающие выработку и использование новых двигательных программ или использование старых, уже отработанных на практике и хранящихся в памяти. Составной частью этих систем являются базальные ганглии и мозжечок (см. их функции выше). Программы движения, выработанные при участии мозжечка и базальных ганглиев, передаются через таламус в моторные зоны и прежде всего в первичную моторную область коры. Эта область непосредственно инициирует исполнение движений, подключая к нему определенные мышцы и обеспечивая последовательность смены их сокращения и расслабления. Команды коры передаются на моторные центры ствола мозга, спинальные мотонейроны и мотонейроны ядер черепных нервов. Мотонейроны в осуществлении движений выполняют роль конечного пути, через который двигательные команды передаются непосредственно к мышцам. Особенности передачи сигналов от коры к моторным центрам ствола и спинного мозга описаны в главе, посвященной ЦНС (ствол мозга, спинной мозг).

Ассоциативные области коры

У человека ассоциативные области коры занимают около 50% площади всей коры большого мозга. Они располагаются в участках между сенсорными и двигательными областями коры. Ассоциативные области не имеют четких границ со вторичными сенсорными областями как по морфологическим, так и по функциональным признакам. Выделяют теменную, височную и лобную ассоциативные области коры больших полушарий.

Теменная ассоциативная область коры. Располагается в полях 5 и 7 верхней и нижней теменных долек мозга. Область граничит впереди с соматосенсорной корой, сзади — со зрительной и слуховой корой. К нейронам теменной ассоциативной области могут поступать и активировать их зрительные, звуковые, тактильные, проприоцептивные, болевые, сигналы из аппарата памяти и другие сигналы. Часть нейронов является полисенсорной и может повышать свою активность при поступлении к ней соматосенсорных и визуальных сигналов. Однако степень повышения активности нейронов ассоциативной коры на поступление афферентных сигналов зависит от текущей мотивации, внимания субъекта и информации, извлекаемой из памяти. Она остается незначительной, если поступающий из сенсорных областей мозга сигнал для субъекта безразличен, и существенно возрастает, если он совпал с имеющейся мотивацией и привлек его внимание. Например, при предъявлении обезьяне банана активность нейронов ассоциативной теменной коры остается невысокой, если животное сыто, и наоборот, активность резко возрастает у голодных животных, которым нравятся бананы.

Нейроны теменной ассоциативной коры связаны эфферентными связями с нейронами префронтальной, премоторной, моторной областей лобной доли и поясной извилины. Исходя из экспериментальных и клинических наблюдений, принято считать, что одной из функций коры поля 5 является использование соматосенсорной информации для осуществления целенаправленных произвольных движений и манипулирования объектами. Функцией коры поля 7 является интеграция визуальных и соматосенсорных сигналов для координации движений глаз и визуально-ведомых движений руки.

Нарушением этих функций теменной ассоциативной коры при повреждении ее связей с корой лобной доли или заболеванием самой лобной доли, объясняются симптомы последствий заболеваний, локализованных в области теменной ассоциативной коры. Они могут проявляться затруднением в понимании смыслового содержания сигналов (агнозия), примером которого может быть потеря способности распознавания формы и пространственного расположения объекта. Могут нарушаться процессы трансформации сенсорных сигналов в адекватные моторные действия. В последнем случае больной теряет навыки практического использования хорошо знакомых инструментов и предметов (апраксия), и у него может развиться невозможность осуществления визуально-ведомых движений (например, движение руки в направлении предмета).

Лобная ассоциативная область коры. Располагается в префронтальной коре, которая является частью коры лобной доли, локализующейся кпереди от полей 6 и 8. Нейроны лобной ассоциативной коры получают обработанные сенсорные сигналы по афферентным связям от нейронов коры затылочной, теменной, височной долей мозга и от нейронов поясной извилины. Лобная ассоциативная кора получает сигналы о текущем мотивационном и эмоциональном состояниях от ядер таламуса, лимбической и других структур мозга. Кроме того, лобная кора может оперировать абстрактными, виртуальными сигналами. Эфферентные сигналы ассоциативная лобная кора посылает обратно, в структуры мозга, от которых они были получены, в моторные области лобной коры, хвостатое ядро базальных ганглиев и гипоталамус.

Эта область коры играет первостепенную роль в формировании высших психических функций человека. Она обеспечивает формирование целевых установок и программ осознанных поведенческих реакций, узнавание и смысловую оценку предметов и явлений, понимание речи, логическое мышление. После обширных повреждений лобной коры у больных могут развиться апатия, снижение эмоционального фона, критичного отношения к своим собственным поступкам и поступкам окружающих, самодовольство, нарушение возможности использования прошлого опыта для изменения поведения. Поведение больных может стать непредсказуемым и неадекватным.

Височная ассоциативная область коры. Располагается в полях 20, 21, 22. Нейроны коры получают сенсорные сигналы от нейронов слуховой, экстрастриарной зрительной и префронтальной коры, гиппокампа и миндалины.

После двухстороннего заболевания височных ассоциативных областей с вовлечением в патологический процесс гиппокампа или связей с ним у больных могут развиться выраженные нарушения памяти, эмоционального поведения, неспособность сосредоточения внимания (рассеянность). У части людей при повреждении нижневисочной области, где предположительно располагается центр узнавания лица, может развиться зрительная агнозия — неспособность узнавания лиц знакомых людей, предметов, при сохранности зрения.

На границе височной, зрительной и теменной областей коры в нижней теменной и задней части височной доли располагается ассоциативный участок коры, получивший название сенсорного центра речи, или центра Вернике. После его повреждения развивается нарушение функции понимания речи при сохранности речедвигательной функции.

ФУНКЦИОНАЛЬНАЯ АНАТОМИЯ ГОЛОВНОГО МОЗГА

Головной мозг с окружающими его оболочками располагается в полости мозгового черепа и состоит из ствола и больших полушарий. Масса мозга взрослого человека составляет 1,1-2 кг. Небольшой и более древний ствол мозга расположен под большими полушариями (на основании мозгового черепа) и состоит из продолговатого мозга, заднего мозга (моста), среднего и промежуточного мозга. Ствол имеет дорзальную и вентральную поверхности. В вентральных отделах ствола в белом веществе проходят двигательные проводящие пути, а в дорзальных отделах - чувствительные. От ствола отходят 12 пар черепных нервов. Функции ствола - проводниковая и рефлектор­ная. Промежуточный мозг выполняет также низшие психические функции. Большие полушария составляют основную массу мозга и выполняют проводниковые, рефлекторные и высшие психические функции, формирующие мышление и сознание.

Продолговатый мозг

Продолговатый мозг состоит из белого вещества (снаружи) и се­рого вещества (внутри). Его длина составляет 2,5 см. Внизу, на уров­не большого затылочного отверстия, продолговатый мозг переходит в спинной мозг, вверху - граничит с мостом, образуя вместе с ним на дорзальной поверхности ромбовидную ямку. Белое вещество про­долговатого мозга по строению напоминает белое вещество спинного мозга, имеет те же борозды и канатики. На вентральной поверхности различают пирамиды и оливы, на дорзальной - тонкий и клиновид­ный пучки и их ядра, от которых идут нижние ножки мозжечка.

Серое вещество включает ядра IX-XII пар черепных нервов, рас­положенные на дне ромбовидной ямки; ядра олив (центры вестибулярного аппарата); ядра тонкого и клиновидного канатиков, залега­ющие в глубине одноименных бу­горков. Эти бугорки ограничивают нижний угол ромбовидной ямки; их относят к проводящим путям глубокой чувствительности. В цен­тральном отделе продолговатого мозга расположены ядра ретику­лярной формации.

Белое вещество продолговатого мозга представлено восходящими (чувствительными) путями; нис­ходящими (двигательными) экс­трапирамидными и пирамидными путями, корешками IX-X IIпар че­репных нервов (рис. 6.4).

Функции серого вещества продолго­ватого мозга

Безусловные рефлексы, замы­кающиеся на уровне продолговато­го мозга.

Защитные рефлексы - рефлек­сы кашля, чихания, моргания,

Пищевые рефлексы, регулирую­щие акты глотания, сосания.

Сердечно-сосудистые рефлексы: сосудодвигательный центр регулирует деятельность сердца и кровеносных сосудов.



Дыхательные рефлексы: дыхательный центр обеспечивает авто­матическую вентиляцию лёгких, состоит из центров вдоха и выдоха.

Вестибулярные рефлексы - установочные рефлексы позы - осуществляют координацию движений.

Полость продолговатого мозга (IVжелудочек), заполненная спин­номозговой жидкостью, внизу сообщается с центральным каналом спинного мозга, вверху - с водопроводом среднего мозга. Передняя стенка IVжелудочка образована ромбовидной ямкой, сзади располо­жен мозжечок.

Ромбовидная ямка - дно желудочка - образована продолговатым мозгом и мостом. В свою очередь, IV желудочек представляет полость заднего и продолговатого мозга. Сзади эта полость сообщается с каналом спинного мозга, впереди - с сильвиевым водопроводом среднего мозга. Верхний и нижний угол ромбовидной ямки соединяет глубокая срединная борозда. Серое вещество ромбовидной ямки образует несколько ядер V-XII пар черепных нервов, разделенных белым веществом. Двигательные ядра расположены медиально, а чувствительные - латерально; между ними локализованы вегетативные ядра сосудодвигательного и дыхательного центров.

Варолиев мост - толстый поперечный валик, расположенный впереди продолговатого мозга, позади среднего мозга, под мозжечком, Белое вещество моста локализовано в основном снаружи, а серое - внутри. На дорсальной поверхности мост образует верхний угол ромбовидной ямки, ограниченный верхними ножками мозжечка. По бокам мост сужается, переходя в средние ножки мозжечка, на границе скоторыми видны корешки тройничного нерва (правого и левого). На вентральной поверхности моста расположена широкая основная бо­розда, в ней - одноименная артерия. В глубокую борозду, отделяю­щую мост от пирамид и олив, выходят корешки VI, VII и VIII пар че­репных нервов. Серое вещество моста представлено ядрами V-V IIIпар черепных нервов, ядрами ретикулярной формации и собственными ядрами моста (осуществляют связь коры больших полушарий с моз­жечком и передают импульсы из одних отделов мозга в другие). В бе­лом веществе моста проходят проводящие пути



Мозжечок

Мозжечок, малый мозг, располагается в задней черепной ямке (дорсальнее моста и верхней части продолговатого мозга). Свер­ху над мозжечком нависают затылочные доли больших полушарий, отделённые от него поперечной щелью большого мозга. В мозжеч­ке различают непарную срединную часть (червь) и два полушария. Узкими бороздами червь и мозжечок разделены на мелкие извили­ны (листки), значительно увеличивающие поверхность. Полушария и червь покрыты корой мозжечка, состоящей из трёх слоев нейро­нов. Кора, кроме вставочных нейронов, содержит 15 млн. клеток

Пуркинье (грушевидных нейронов), связанных с двигательными областями коры больших полушарий и подкорковыми моторными центрами.

К коре прилежит белое вещество мозжечка, имеющее вид раз­ветвлённого дерева («дерево жизни»). В толще белого вещества ло­кализуется ядро шатра, связанное с проприорецепторами мышц и вестибулярным аппаратом, и парные ядра мозжечка: зубчатые, пробковидные, шаровидные. С другими отделами мозга мозжечок свя­зан проводящими путями, расположенными в его ножках: верхних, нижних и средних (описаны выше).

Основная функция мозжечка - координация сложных двига­тельных актов: безусловно-рефлекторных, автоматических, осу­ществляющихся без участия сознания, и условно-рефлекторных, осознаваемых организмом. В мозжечок поступают импульсы от проприоцептивных, вестибулярных, тактильных, зрительных и слу­ховых рецепторов.

При разрушении медиальных, более древних отделов мозжечка (червя и др.), нарушается равновесие, и возникают такие вестибулярные симптомы, как приступы головокружения, тошнота, рвота, нистагм (спонтанные колебательные движения глазных яблок). Таким больным трудно стоять и ходить, особенно в темноте, когда отсутствует зрительный контроль положения тела в пространстве. Эту недостаточную координацию движений рук и ног («походка пьяного») называют мозжечковой атаксией. При повреждении полушарий мозжечка происходит нарушение целенаправленных движений во время их выполнения из-за недостаточности информации, поступающей от коры больших полушарий. Когда человек с такими нарушениями пытается дотронуться до предмета, его рука дрожит тем сильнее, чем ближе предмет. Поэтому такой пациент не может выполнить пальценосовую или пяточно-коленную пробы. При проведении указанных проб человека просят прикоснуться к носу или в позе лёжа провести пяткой одной о ноги по гребню большеберцовой кости другой ноги до колена. Глаза при этом должны быть закрыты для устранения зрительного контроля. Нарушается сложная последовательность выполнения движений (синергия), затруднено чередование противоположных движений и чёткое произношение слов (дизартрия). Речь становится замедлен­ной имонотонной.

Таким образом, удаление или повреждение мозжечка нарушает корковый механизм произвольных движений, но не приводит к па­раличу, делающему их невозможными.

Средний мозг

Средний мозг, расположенный между мостом и промежуточным мозгом, состоит из крыши и ножек (рис. 6.6).

Крыша среднего мозга - четверохолмие - состоит из четырёх хол­миков. Между верхними холмиками расположен эпифиз. От каждо­го холмика кнаружи отходит валик - ручка холмика. Ручка верхнего холмика направляется к латеральному коленчатому телу, а ручка ниж­него холмика - к медиальному коленчатому телу. Верхние холмики четверохолмия илатеральные коленчатые тела выполняют функции подкорковых зрительных центров, а нижние холмики и медиальные коленчатые тела представляют подкорковые слуховые центры.

Ножки мозга расположены на основании мозга в виде двух бе­лых толстых валиков, выходящих из моста к полушариям переднего

мозга. На медиальной поверхности ножек из своей борозды выхо­дят корешки III пары черепных нервов, кнаружи от них - корешки IV пары черепных нервов.

Серое вещество представлено несколькими парными ядрами: чёрной субстанцией, красными ядрами, промежуточным ядром ретикулярной формации, ядрами холмиков (верхних и нижних) ядрами Ш-1Упар черепных нервов и среднемозговым ядром трой­ничного нерва. Нейроны чёрного вещества содержат чёрный пиг­мент - меланин. Меланин делит ножки мозга на дорсальный от­дел - покрышку среднего мозга ивентральный отдел - основание ножки мозга.

Функции среднего мозга

Подкорковые центры зрения (ориентировочный рефлекс) располагаются в верхних холмиках.

Подкорковые центры слуха (ориентировочный рефлекс) локализуются в нижних холмиках.

Регуляция тонуса мышц при осуществлении автоматиче­ских тонических рефлексов, возникающих при изменении положения тела и головы в пространстве (красные ядра, моз­жечок, вестибулярные ядра продолговатого мозга, моторные нейроны спинного мозга).

Средний мозг контролирует ряд вегетативных функций: жевание, глотание, дыхание, АД.

Белое вещество представлено восходящими (чувствительными) и нисходящими (двигательными) проводящими путями.

Полость - водопровод среднего мозга (сильвиев водопровод) - узкий канал длиной 1,5 см, соединяющий полости III и | IV желудочков.

6.2.5. Промежуточный мозг Промежуточный мозг расположен между большими полушариями и средним мозгом. В нём анатомически и функционально й выделяют четыре части: таламус, эпиталамус, метаталамус и гипоталамус. Таламус (зрительный бугор) - парное образование овальной формы. Сверху и медиально от таламуса расположен III желудочек, снизу и латерально к нему прилежат полушария головного мозга. Переднюю часть таламуса называют передним бугорком, а заднюю - подушкой таламуса. Таламус состоит из серого вещества, формирующего до 40 ядер (передних, медиальных, задних). Таламус - коллектор почти всех видов чувствительности (кроме обонятельной). Он получает импульсы от всех рецепторов (кроме обонятельных). В таламусе происходит сопоставление информации, оценка ее биологического значения и передача наиболее важной ин­формации в кору больших полушарий. Таламус участвует в регуляции эмоционального поведения и организации процессов внимания, по­вышая тонус конкретных отделов коры.

При повреждении таламуса отмечают локальное выпадение чувс­твительности из-за нарушения афферентных проводящих путей. Та­ламус принимает участие в возникновении ощущений и формирова­нии болевой чувствительности.

Эпиталамус представлен шишковидным телом (эпифизом), ко­торый на двух поводках расположен над верхними холмиками чет­верохолмия. Эпифиз как железа внутренней секреции рассмотрен в модуле 10.

Метаталамус расположен позади таламуса и представлен лате­ральным и медиальным коленчатыми телами. Эти тела, соединённые ручками с верхним и нижним холмиками среднего мозга, на разрезе состоят из серого вещества. Латеральные коленчатые тела выполня­ют функции подкорковых зрительных центров. Медиальные колен­чатые тела - слуховые центры.

Гипоталамус расположен на вентральной поверхности ствола и представлен зрительным перекрестом, зрительными трактами, сос­цевидными телами, серым бугром, воронкой и гипофизом. Зрительные тракты и перекрест являются проводящими зрительными путями.

Сосцевидные тела (подкорковые центры обоняния) расположены | между ножками мозга, покрыты белым веществом, внутри состоят из серого вещества.

Серый бугор и воронка состоят из нейронов, в том числе секреторных, формирующих около 30 ядер. Как железа внутренней секреции гипоталамус (наряду с гипофизом) рассмотрен в модуле 10. Гипоталамус - высший подкорковый центр ВНС - регулирует все вегетативные функции («гипоталамус - вегетативный мозг»), железы внутренней секреции; вырабатывает нейрогормоны: вазопрессин, окситоцин, рилизинг-гормоны и др. В гипоталамусе происходит непосредственное взаимодействие нервной и эндокринной систем. Здесь интегрируются вегетативные, соматические и эндокринные функции и обеспечивается гомеостаз - постоянство внутренней среды. Помимо этого, гипоталамус принимает участие в терморегуляции и регуляции сна и бодрствования. Ги­поталамус также регулирует мотивированное поведение и защитные реакции (жажда, голод, насыщение, страх, ярость, удовольствие и неудовольствие).

Гипофиз - главная железа внутренней секреции, регулирует рабо­ту эндокринных желез (см. модуль 10).

Полость промежуточного мозга - III желудочек - расположен по средней линии в виде узкой продольной щели. Впереди III желудочек сообщается с боковыми желудочками, сзади он переходит в сильвиев водопровод.

Ретикулярная формация

В центральных областях продолговатого мозга, среднего мозга, моста, а также в верхних шейных сегментах расположена сеть ней­ронов - ретикулярная формация, состоящая из огромного числа нейронов различной формы и размеров. Отростки этих нейронов ветвятся в восходящем и нисходящем направлениях, а сами нейроны формируют более 40 ядер. В ретикулярную формацию входят ответ­вления чувствительных проводящих путей и отростки нейронов из различных отделов мозга.

Нисходящие ретикулоспинальные пути регулируют движения, позу и вегетативные рефлексы. Ретикулокортикальные пути подде­рживают тонус коры, регулируют состояние бодрствования, внимание и проявления ориентировочных рефлексов, возникающих при действии неожиданного раздражителя. Влияние на кору может быть как возбуждающим, так и тормозящим. |

Лимбическая система

Лимбическая система объединяет отделы мозга, которые тесно » связаны между собой, выполняют общую приспособительную реакцию и расположены в основном по краям медиальной поверхности | больших полушарий. К лимбической системе относят такие струк- ^ туры конечного и промежуточного мозга, как гипиокамп, поясную х извилину, миндалину, обонятельный мозг, эпифиз и др. Лимбиче- ш екая система сообщается с новой корой в области лобных и височных 5 долей. Височные доли направляют импульсы к миндалине и гипио- * кампу. Лобные доли регулируют работу лимбической системы. Все « отделы этой системы взаимосвязаны и находятся в сложном взаимо- ™ действии с другими структурами мозга. *"

Лимбическую систему считают центром регуляции вегетативных ^ и соматических функций. Она определяет мотивации (побуждения) » деятельности человека. Лимбическая система направляет ориенти- -ровочно-исследовательскую работу. Гиппокамп играет важную роль в поддержании гомеостаза, осуществлении репродуктивных функций, формировании эмоционально окрашенного поведения, в обучении, памяти, регуляции сна и бодрствования. В лимбической системе об­наружены центры удовольствия и неудовольствия, приближения и избегания, вознаграждения и наказания. Вместе с новой корой боль­ших полушарий лимбическая система регулирует интегративные функции ЦНС, связанные с психической деятельностью человека.

Конечный мозг

Конечный мозг (большой или передний мозг; большие полушария) состоит из двух полушарий (правого и левого), разделённых продоль­ной щелью. От мозжечка полушария отделены поперечной щелью. Большую белую спайку, расположенную над промежуточным моз­гом и соединяющую оба полушария, называют мозолистым телом. В каждом полушарии различают поверхности: верхнелатеральную, вы­пуклую, нижнюю, сложного рельефа и медиальную, плоскую.

Каждое полушарие состоит из пяти долей: лобной, височной, те­менной, затылочной и островка, погружённого в глубину латераль­ной борозды.

2 Поверхность каждой доли имеет множество извилин и борозд § (рис. 6.7). Многие из них индивидуальны и непостоянны. Постоян-о ные извилины и борозды большинство людей имеют с рождения. ° Так, лобная и теменная доли отделены друг от друга центральной ° (роландовой) бороздой. Извилина, расположенная впереди ролан-2 довой борозды - предцентральная (предцентральная) извилина лоб-| ной доли, позади борозды - постцентральная (постцентральная) из- ° вилина теменной доли. Эти извилины ограничены одноимёнными ^ бороздами. Теменная и затылочная доли разделены теменно-заты-§ лочной бороздой, заметной только на медиальной поверхности по-^ лушарий. Перпендикулярно к ней расположена шпорная борозда 5 затылочной доли. Височную долю от лобной и теменной отделяет §. латеральная (сильвиева) борозда. В лобной доле различают три пос-х тоянные извилины: верхнюю, среднюю и нижнюю; они перпен-в дикулярны предцентральной извилине и разделены бороздами. В ™ височной доле расположены верхняя, средняя и нижняя височные извилины. На медиальной поверхности полушария над мозолистым телом располагается борозда мозолистого тела. Направляясь вниз и вперед, она продолжается в

ка»). Выше борозды мозолистого тела залегает поясная борозда,©

ограничивающая расположенную книзу от неё поясную извилину. ж

Продолжением поясной извилины книзу и кпереди является изви- |

лина гиппокампа (или парагиппокампальная извилина), ограничен- »

ная сверху бороздой гиппокампа. х

6.2.9. Строение коры больших полушарий »

Сверху полушария покрыты плащом из серого вещества - корой. |

Толщина коры составляет 1,3-4,5 мм, общий объём - 600см\ Бо- ^

розды и извилины увеличивают общую площадь коры до 2200 см 2 . Ц

В состав коры входит около 10 млрд нейронов и множество клеток §

нейроглии. 5

Более 90% коры имеет шестислойное строение, характерное для *"

филогенетически новой коры, впервые возникшей у млекопитаю- Ц

щих. Более древняя кора - в основном трёхслойная - погружена в §

глубину височных долей (обонятельная зона). о

По функции различают чувствительные, двигательные и вста- 5

вочные корковые нейроны. При всём многообразии форм нейроны г новой коры можно разделить на пирамидные клетки (их аксоны вы­ходят из коры, осуществляют связи с другими отделами мозга) и звёзд­чатые клетки (их аксоны не выходят за пределы коры, осуществляют только внутрикорковые связи). На нейронах коры обнаружены сотни синапсов, возбуждающих и тормозных. Норадреналин, дофамин, аминокислоты и некоторые другие вещества служат медиаторами корковых нейронов.

По плотности, расположению и форме нейронов - цитоар-хитектонике - К. Бродман ещё в XIX веке разделил кору на 50 по­лей. Эти поля, выделенные по гистологическим признакам, в ос­новном совладают с проекционными зонами коры, которым фи­зиологи и клиницисты «приписывают» определённые функции. Эти зоны И.П. Павловым названы корковыми концами анали­заторов. Импульсы от рецепторов к корковым концам анализа­торов (в них происходит высший анализ и интеграция функций) поступают по проводящим путям. Различают сенсорные (чувст­вительные), моторные (двигательные) и ассоциативные (связую­щие) зоны.

Кроме первичных зон, непосредственно связанных с соответс­твующими рецепторами, в коре обнаружены зоны, нейроны кото­рых не имеют подобной узкой специализации. При их поврежде-

2 нии процессы восприятия слуховых, зрительных и других раздра-| жителей в целом не нарушаются (в отличие от последствий повреж-

0 дения первичных зон). Поэтому в коре также выделены вторичные х и третичные (ассоциативные) поля. Эти поля имеют существенное § значение для контроля психической деятельности человека. Про-^ цессы психической деятельности осуществляются в двух областях

1 мозга, расположенных на стыке корковых зон разных анализато-Й ров. Первая зона - теменно-височно-затылочная - специфична я для человека и расположена преимущественно в теменной области, я на стыке сенсорного, зрительного и слухового анализаторов. Вто-ё рая область локализована в лобной доле, кпереди от предцентраль-§ ной извилины.

з- У человека лобная область обширнее и лобные доли массивнее, >, чем у остальных млекопитающих. При повреждении лобных долей. нарушается произвольная регуляция высших психических функций, щ расстраивается стратегия поведения. При массивных нарушениях больные не способны ни следовать какой-либо программе поведе­ния, ни создавать её. У них грубо нарушены целенаправленные дейс­твия, внимание, память, абстрактное мышление. В целом поведение таких больных примитивно и непредсказуемо.

При повреждении теменной области нарушаются процессы узнава­ния, интеллектуальная переработка и хранение информации, поступив­шей в кору по афферентным проводящим путям. Хотя поражение тре­тичных зон не вызывает существенных нарушений зрения, слуха и т.д., но у больных резко нарушается пространственная ориентировка (осо­бенно лево-правая), в связи с чем в значительной степени утрачивают­ся навыки самообслуживания, профессиональные знания и умения. К участкам коры, свойственным только человеку, относят также асимметричные зоны, контролирующие речь.

Функциональные зоны коры больших полушарий

Зона кожной и глубокой чувствительности (сенсорный анализатор) расположена в постцентральной извилине, где воспринимаются им­пульсы, поступившие от кожи и проприорецепторов мышц, связок, суставных сумок. В верхней части извилины проецируются нижние конечности, в средней части - верхние конечности, в нижней ча­сти - лицо, губы, внутренние органы (рис. 6.8). Проекции органи­зованы по принципу значимости и управляемости функций: чем они обширнее, тем больше площадь проекции. Наибольшая площадь

принадлежит корковому представительству областей пальцев и рта. При повреждении постцентральной извилины отмечают потерю чувствительности в противоположной половине тела. Характер дви­жений тоже изменяется вследствие утраты прямой и обратной связи с проприорецепторами работающих мышц.

Корковая зона двигательного анализатора расположена в предцент-ральной извилине. Её нейроны генерируют импульсы, регулирующие произвольные движения. В V слое здесь расположены гигантские пи­рамидные клетки Беца (их аксоны образуют пирамидные пути про­извольных движений). Участки тела человека спроецированы в пред-центральной извилине (как и в постцентральной извилине) «вверх ногами». Корковое представительство особенно значительно у мышц лица, кисти и стопы (рис. 6.9). При повреждении предцентральной извилины отмечают паралич мышц на противоположной стороне тела. При повреждении вторичных, так называемых премоторных зон, прилежащих к областям конечностей, нарушаются сложные двигательные навыки, приобретаемые в течение жизни: например,

квалифицированная медицинская сестра не может выполнить ранее хорошо известные ей профессиональные движения.

Регуляция произвольных движений осуществляется с помощью спинного продолговатого, среднего, промежуточного мозга, коры больших полушарий - сенсорного, моторного, зрительного анализа­торов и ассоциативных областей.

При участии спинного, продолговатого, среднего и проме­жуточного мозга происходит регуляция безусловно-рефлек­торных, непроизвольных, движений (тонуса мышц, автома­тических движений).

При участии теменной, а также премоторной областей и в целом коры больших полушарий осуществляется регуляция условно-рефлекторных сложных двигательных актов: ходь­бы, бега, прыжков, тонких движений пальцев рук при пись­ме, игре на музыкальных инструментах, профессиональной деятельности.

Слуховая зона расположена в верхней височной извилине.

Зрительная зона расположена в затылочных извилинах по краям шпорной борозды.

Двигательная зона устной речи (центр Брока), координиру- ,© ющая необходимую для членораздельной речи деятельность | речевого аппарата, расположена в нижней лобной извилине. § При повреждении этого центра отмечают моторную афазию » (нарушение артикуляции речи). Слуховая зона устной речи (центр Вернике), контролиру-

ю ющая понимание слов, расположена в верхней височной 5

извилине рядом со слуховой зоной. При повреждении этого центра возникает сенсорная афазия (расстройство понима­ния устной речи). ™

Обонятельная и вкусовая зоны расположены на медиальной -а поверхности височных долей. ^

Ассоциативные или неспецифические зоны (по современ- о ным представлениям) - вторичные и третичные зоны ко- х ры больших полушарий - занимают большую часть её "8 площади и имеют существенное значение для контро- §, ля психической деятельности человека. В узком смысле §

к «неспецифической коре» относят теменно-височно-за- ^ тылочную, префронтальную и лимбическую ассоциатив­ные зоны, регулирующие такие интегративные процессы, как высшие сенсорные функции и речь, высшие двига­тельные функции, память и эмоциональное (аффективное) поведение.

Локализация функций в больших полушариях. Кора больших полушарий головного мозга делится на основные зоны, состоящие из нескольких корковых полей. Каждая из этих зон выполняет определенную общую функцию, а составляющие ее поля специализированно участвуют в реализации отдельных элементов этой функции. Однако благодаря проводящим путям в осуществлении отдельных звеньев высшей и низшей нервной деятельности участвует несколько зон больших полушарий, определенные подкорковые центры, ядра мозгового ствола и сегменты спинного мозга.

При тонкой и точной специализации определенных групп нейронов головной и спинной мозг функционируют как единое целое. Психические функции головного мозга также не ограничены отдельными участками коры, а являются результатом совместной деятельности обширных зон больших полушарий и подкорковых центров.

Рис. 123. Индивидуальные изменения основных полей новой коры больших полушарий у трех взрослых (А, Б, В). Цифры- поля по Бродману

Моторная зона (поле 4) расположена в передней центральной извилине вдоль центральной борозды. В верхней четверти зоны находятся двигательные центры для мышц ног.

Сверху расположены нейроны, иннервирующие мышцы пальцев ног, а снизу - бедра и туловища. Две средние четверти заняты центрами для рук, выше - центр мышц лопатки, а ниже - мышц пальцев. И, наконец, в нижней четверти передней центральной извилины находятся центры мышц лица и речевого аппарата.

В результате исторического развития головного мозга человека в процессе труда и речи особенно большое место занимают группы нейронов, которые вызывают сокращение мышц кисти руки, главным образом большого пальца, и мышц лица, языка и гортани. К ним поступают центростремительные волокна из проприорецепторов, входящие по задним корешкам в спинной мозг, где они поднимаются в составе заднего столба той же стороны до ядер нежного и клиновидного пучков продолговатого мозга. Из этих ядер выходят волокна вторых нейронов, образующие медиальную петлю и после перекреста достигающие ядер зрительного бугра противоположной стороны. Отсюда большая часть центростремительных волокон третьих нейронов достигает задней центральной извилины и далее поступает в переднюю центральную извилину, а меньшая часть входит в нее прямым путем. Таким образом, передняя центральная извилина посредством волокон, проходящих в проводящих путях коры, связана с задней центральной извилиной. Из моторной зоны выходят центробежные двигательные волокна пирамидных нейронов, которые составляют пирамидные проводящие пути; они достигают нейронов передних рогов спинного мозга. Моторная зона вызывает координированные движения скелетных мыщц, преимущественно на противоположной стороне тела. Она функционирует совместно с подкорковыми центрами - полосатыми телами, а также люисовым телом, красным ядром и черным веществом.


При поражениях определенных участков передней центральной извилины нарушаются произвольные движения отдельных групп мышц. Неполное поражение зоны вызывает нарушение движений- парез, а полное ее разрушение - паралич.

Зона кожно-мышечной чувствительности (поля 1, 2, 3, 43 и частично 5 и 7) расположена в задней центральной извилине вдоль задней центральной борозды. В этой зоне особенно сильно развиты зернистые слои коры, к которым подходят центростремительные волокна из рецепторов кожи, идущие в составе тех же проводящих путей, как и волокна из проприорецепторов. Расположение воспринимающих групп нейронов такое же, как в моторной зоне. Наибольшую поверхность занимают нейроны, воспринимающие импульсы из рецепторов кисти руки, лица, языка и гортани. Поле 7 больше других полей связано с чувствительностью руки. Зона кожно-мышечной чувствительности не полностью отграничена от моторной зоны, так как в полях 3, 4 и 5 происходит сочетание зернистых нейронов с гигантскими пирамидными нейронами. В моторной зоне находится примерно 80% двигательных нейронов, а в зоне кожно-мышечной чувствительности - 20%. В каждое полушарие поступают импульсы главным образом из рецепторов противоположной стороны тела, но также и из рецепторов той же стороны. В эту зону поступают центростремительные импульсы преимущественно из бокового и полулунного ядер зрительного бугра.

При поражениях определенных участков задней центральной извилины нарушается чувствительность в отдельных участках кожи. Потеря способности узнавать предметы при их осязании обозначается как тактильная агнозия. При нарушениях функций зоны наблюдаются расстройства осязания, болевых и температурных ощущений кожи и мышечно-суставной чувствительности. Неполное поражение зоны вызывает понижение рецепции - гипостезию, а полное - ее потерю - анестезию.

Лобная зона (поля 6, 5, 9, 10, 11, 44, 45, 46, 47) расположена в лобной доле впереди моторной. Она делится на премоторную и речедвигательную. Премоторная зона (поля 6, 8, 9, 10, 11) регулирует тонус скелетных мышц и координированные движения тела, ориентирующие его в пространстве. С полем 10, которое участвует в выполнении двигательных условных рефлексов, функционально связано поле 46. В премоторную зону поступают центростремительные импульсы из внутренних органов и из нее исходит значительная часть центробежных вегетативных волокон. Поэтому поражение премоторной зоны вызывает нарушение координации движений - атаксию и расстройства функций сердечнососудистой, дыхательной, пищеварительной и других систем внутренних органов.

Зрительная зона (поля 17, 18, 19) расположена на внутренней поверхности затылочной доли по обеим сторонам шпорной борозды. У человека она занимает 12% общей поверхности коры. Поле 17 находится на затылочном полюсе; оно окружено полем 18, которое окружает поле 19, граничащее с задним отделом лимбической области, верхней и нижней теменными областями. В поле 17 - центральном поле зрительной зоны в 16 раз больше нейронов, чем в центральном поле слуховой зоны (поле 41), и в 10 раз больше нейронов, чем в центральном поле моторной зоны (поле 4). Это указывает на ведущее в историческом и индивидуальном развитии человека значение зрения.

Из сетчатки 900 тыс.- 1 млн. центростремительных волокон зрительных нервов доходит до наружного коленчатого тела, в котором точно проецируются отдельные части сетчатки. Центростремительные волокна нейронов наружного коленчатого тела направляются в зрительную зону, преимущественно в основное зрительное поле 17. Другими промежуточными зрительными центрами, участвующими в передаче не зрительных импульсов, а глазодвигательных, являются подушка зрительного бугра и передние бугры четверохолмия.

До поступления в наружное коленчатое тело волокна зрительного нерва перекрещиваются. Благодаря этому перекресту в составе зрительного пути, направляющегося в зрительную зону каждого полушария, 50% волокон своей стороны и 50% волокон противоположной стороны. В зрительную зону левого полушария поступают зрительные импульсы из левых половин сетчаток обоих глаз, а в зону правого полушария - из правых половин сетчаток обоих глаз. Поэтому разрушение одной из зрительных зон вызывает слепоту в одноименных половинах сетчаток в обоих глазах - гемианопсию. В зрительных нервах, кроме центростремительных волокон, проходят и несколько более толстые центробежные волокна к мышцам радужной оболочки и центробежные тонкие симпатические волокна из нейронов подкорковых центров. Небольшая часть центростремительных волокон зрительного нерва не прерывается в подкорковых образованиях, а прямо направляется в мозжечок и зрительные зоны больших полушарий.

Разрушение обоих полей 17 вызывает полную корковую слепоту, разрушение поля 18 приводит к потере зрительной памяти при сохранении зрения, что обозначается как зрительная агнозия, а разрушение поля 19 - к потере ориентации в непривычной обстановке.

Слуховая зона (поля 41, 42, 21, 22, 20, 37) расположена на поверхности височной доли, преимущественно передней поперечной височной извилины и верхней височной извилины. Поле 41, расположенное в верхней височной извилине и в передней части поперечной извилины, является проекцией кортиева органа улитки. Из органа Корти центростремительные импульсы проходят через спиральный узел по улиточному нерву, состоящему примерно из 30 тыс. волокон. В этом узле находятся первые биполярные нейроны слухового пути. Далее волокна первых нейронов передают слуховые импульсы в ядра слухового нерва в продолговатом мозге, где находятся вторые нейроны. Волокна ядер слухового нерва связываются с ядрами лицевого нерва в продолговатом мозге и глазодвигательного нерва в передних буграх среднего мозга. Поэтому при сильных звуках рефлекторно сокращаются мышцы лица, век, ушной раковины и вызываются движения глаз.

Большая часть волокон ядер слухового нерва перекрещивается в варолиевом мосту, а меньшая проходит на своей стороне. Затем волокна слухового пути поступают в боковую лемнисковую петлю, которая заканчивается в задних буграх четверохолмия и во внутреннем коленчатом теле, где находятся третьи нейроны - их волокна проводят центростремительные импульсы в слуховую зону. Существуют также прямые пути, связывающие ядра слуховых нервов с мозжечком и слуховой зоной. Большая часть прямых мозжечковых путей образуется вестибулярным нервом, а меньшая- улитковым нервом, составляющими вместе общий ствол слухового нерва. Вестибулярный аппарат проецируется также в слуховой зоне.

Разрушение поля 41 на одной стороне вызывает глухоту на противоположной стороне и ослабление слуха на своей стороне, а разрушение полей 41 на обеих сторонах ведет к полной корковой глухоте. Разрушение поля 22 в передней трети верхней височной извилины приводит к музыкальной глухоте - теряется восприятие интенсивности тона, тембра и ритма звуков - слуховая агнозия. Разрушение полей 21 и 20 в средней и нижней височных извилинах вызывает атаксию - расстройство равновесия и координации движений.

В слуховой зоне расположен также рече-слуховой центр.

Обонятельная и вкусовая зоны. Обонятельная зона находится в древней коре, в которую поступают центростремительные импульсы из обонятельных клеток. Кроме обонятельной функции, она выполняет также вкусовую и участвует в деятельности пищеварительной, выделительной и половой систем. Раньше считали, что гиппокамп выполняет обонятельную функцию. В настоящее время полагают, что вместе с лимбической системой, гипоталамической областью промежуточного мозга и гипофизом, средним и продолговатым мозгом и особенно ретикулярной формацией гиппокамп участвует в общих двигательных реакциях и вегетативных рефлексах при эмоциях. Собственно вкусовая зона, вероятно, расположена в поле 43, которое находится в нижнем отделе задней центральной извилины.

Лимбическая извилина (заднее поле 23 и переднее поле 24) и кора островка (поля 13 и 14) участвуют в высшей нервной деятельности.

Все зоны коры не обособлены, а связаны между собой проводящими путями.

Центры речи (поля 44, 45, 46, 39, 40, 42, 22,37). Двигательный центр речи расположен в нижней части передней центральной извилины в поле 44. У большинства правшей площадь поля 44 в левом полушарии больше, чем в правом полушарии. Поле 44 вызывает сложные сокращения речевой мускулатуры, необходимые для произнесения слов. При разрушении этого поля человек не может говорить, но может производить простейшие сокращения речевой мускулатуры - кричать и петь. Это моторная, двигательная афазия, которая в некоторых случаях проявляется в отсутствии сокращений мышц языка и остальной речевой мускулатуры. Так как в этих случаях слуховой центр речи не поврежден, то понимание речи окружающих сохраняется. При поражении поля 44 часто нарушается не только устная речь, но и внутренняя речь или способность формулировать мысли словами без их произнесения, на основе накопленных звуковых образов, имеющих определенное смысловое содержание. При этом затруднено чтение про себя, расстроена способность писать произвольно и под диктовку, но сохранено копирование букв при письме. У правшей моторная афазия наблюдается при поражении левого полушария, а левшей - правого.

Рис. 129. Локализация центров речи:
1 - двигательный, 2 - слуховой, 3 - зрительный

Впереди поля 44 расположено поле 45, которое регулирует построение грамматически правильных сочетаний слов и пение. При поражении этого поля вследствие потери памяти на приемы произношения пение расстраивается. Мимика и жестикуляция, придающие речи ее выразительность, осуществляются благодаря импульсам, поступающим из поля 46 в поля 44 и 45, в поля премоторной области и в подкорковые центры.

Слуховой, или сенсорный, центр речи расположен в заднем отделе левой верхней височной извилины в поле 42, которое осуществляет понимание слова при слышании его. Если поле разрушается, теряется способность понимания смысла слов, но сохраняется их восприятие как звуков - сенсорная афазия, или речевая глухота. При этом вследствие отсутствия понимания собственной речи, иногда наблюдается чрезмерная говорливость - логоррея, или словесный понос. В задней части поля 22 фиксируются связи звуковых образов слов со всеми воспринимающими зонами, в которых возникают представления о предметах и явлениях. Поэтому поражение этого поля также вызывает сенсорную афазию.

Поля 39 и 40, расположенные в теменной доле рядом с полем 22, осуществляют понимание смысла сочетаний слов или фраз. Поэтому их поражение приводит к расстройству речи, которое называется семантической (смысловой) афазией. При поражении поля 39, вследствие потери способности узнавать буквы и цифры и понимать смысл видимых письменных образов слов и цифр, теряется способность читать вслух, писать и считать. Поражение поля 40 вызывает потерю способности писать, так как отсутствует ориентация движений в пространстве и нарушена их последовательность. Это отсутствие способности производить системные, целенаправленные движения (апраксия) не исключает возможности правильно совершать отдельные движения руки, не связанные с письмом. Следовательно, процесс письма у правшей осуществляется, височной, нижнетеменной и нижнелобной областями левого полушария. При поражении поля 37 вызывается потеря памяти на слова - амнестическая афазия.

Таким образом, в осуществлении функции речи участвуют большие полушария головного мозга в целом, но особенная роль выполняется отдельными полями коры. У правшей в результате преимущественного развития функций правой руки и правой половины тела особенно развиты сложнейшие психические функции левого полушария головного мозга.

Похожие материалы:

Кора большого мозга представлена равномерным слоем серого вещества толщиною 1,3-4,5 мм, состоящим более чем из 14 млрд. нервных клеток. Благодаря складчатости коры ее поверхность достигает больших размеров - около 2200 см 2 .

Толща коры состоит из шести слоев клеток, которые различают при специальной окраске и исследовании под микроскопом. Клетки слоев различны по форме и размерам. От них в глубь мозга отходят отростки.

Было установлено, что разные участки - поля коры полушарий различаются по строению и функциям. Таких полей (называемых еще зонами, или центрами) выделяют от 50 до 200. Строгих границ между зонами коры большого мозга не существует. Они составляют аппарат, обеспечивающий прием, переработку приходящих сигналов и ответную реакцию на поступившие сигналы.

В задней центральной извилине, позади от центральной борозды, располагается зона кожной и суставно-мышечной чувствительности . Здесь воспринимаются и анализируются сигналы, возникающие при касании к нашему телу, при воздействии на него холода или тепла, болевых воздействиях.


В противоположность этой зоне - в передней центральной извилине, спереди от центральной борозды, расположена двигательная зона . В ней выявлены участки, которые обеспечивают движения нижних конечностей, мышц туловища, рук, головы. При раздражении этой зоны электротоком возникают сокращения соответствующих групп мышц. Ранения или другие повреждения коры двигательной зоны влекут за собой паралич мышц тела.

В височной доле находится слуховая зона . Сюда поступают и здесь анализируются импульсы, возникающие в рецепторах улитки внутреннего уха. Раздражения участков слуховой зоны вызывают ощущения звуков, а при поражении их болезнью утрачивается слух.

Зрительная зона расположена в коре затылочных долей полушарий. При ее раздражении электрическим током во время операций на мозге человек испытывает ощущения вспышек света и темноты. При поражении ее какой-либо болезнью ухудшается и теряется зрение.

Вблизи боковой борозды расположена вкусовая зона , где анализируются и формируются ощущения вкуса на основании сигналов, возникающих в рецепторах языка. Обонятельная зона расположена в так называемом обонятельном мозге, у основания полушарий. При раздражении этих зон во время хирургических операций или при воспалении люди ощущают запах или вкус каких-либо веществ.

Чисто речевой зоны не существует. Она представлена в коре височной доли, нижней лобной извилине слева, участках теменной доли. Их поражения болезнями сопровождаются расстройствами речи.

Первая и вторая сигнальные системы

Неоценима роль коры большого мозга в совершенствовании первой сигнальной системы и развитии второй. Эти понятия разработаны И.П.Павловым. Под сигнальной системой в целом понимают всю совокупность процессов нервной системы, осуществляющих восприятие, переработку информации и ответную реакцию организма. Она связывает организм с внешним миром.

Первая сигнальная система

Первая сигнальная система обусловливает восприятие посредством органов чувств чувственно-конкретных образов. Она является основой для образования условных рефлексов. Эта система существует как у животных, так и у человека.

В высшей нервной деятельности человека развилась надстройка в виде второй сигнальной системы. Она свойственна только человеку и проявляется словесным общением, речью, понятиями. С появлением этой сигнальной системы стали возможными отвлеченное мышление, обобщение бесчисленных сигналов первой сигнальной системы. По И.П.Павлову, слова превратились в «сигналы сигналов».

Вторая сигнальная система

Возникновение второй сигнальной системы стало возможным благодаря сложным трудовым взаимоотношениям между людьми, так как эта система является средством общения, коллективного труда. Словесное общение не развивается вне общества. Вторая сигнальная система породила отвлеченное (абстрактное) мышление, письмо, чтение, счет.

Слова воспринимаются и животными, но совершенно отлично от людей. Они воспринимают их как звуки, а не их смысловое значение, как люди. Следовательно, у животных нет второй сигнальной системы. Обе сигнальные системы человека взаимосвязаны. Они организуют поведение человека в широком смысле слова. Причем вторая изменила первую сигнальную систему, так как реакции первой стали в значительной мере зависеть от социальной среды. Человек стал в состоянии управлять своими безусловными рефлексами, инстинктами, т.е. первой сигнальной системой.

Функции коры мозга

Знакомство с наиболее важными физиологическими функциями коры большого мозга свидетельствует о необычайном ее значении в жизнедеятельности. Кора вместе с ближайшими к ней подкорковыми образованиями является отделом центральной нервной системы животных и человека.

Функции коры головного мозга - осуществление сложных рефлекторных реакций, составляющих основу высшей нервной деятельности (поведения) человека. Не случайно у него она получила наибольшее развитие. Исключительным свойством коры являются сознание (мышление, память), вторая сигнальная система (речь), высокая организация труда и жизни в целом.