Значение и функции почек. Энергетические вещества тканей почки. Выделительная функция. Этапы работы

10.04.2024 Прочистка

Почки служат естественным «фильтром» крови, которые, при правильной работе, выводят из организма вредные вещества. Регуляция функции почек в организме жизненно важна для стабильной работы организма и иммунной системы. Для комфортной жизни нужны два органа. Бывают случаи, что человек остается с одним из них - жить при этом возможно, но всю жизнь придется зависеть от больниц, да и защита от инфекций снизится в несколько раз. За что отвечают почки, зачем они нужны в человеческом теле? Для этого следует изучить их функции.

Структура почек

Углубимся немного в анатомию: органы выделения включают в себя почки - это парный орган бобовидной формы. Расположены они в поясничной области, при этом левая почка находиться выше. Такова природа: над правой почкой находится печень, которая не дает ей куда-либо сместиться. Касательно размера, то органы почти одинаковы, но отметим, что правая немного меньше.

Какова их анатомия? Внешне орган покрыт защитной оболочкой, а внутри организовывает систему, способную накапливать и выводить жидкость. Кроме того, в систему входят паренхимы, которые создают мозговое и корковое вещество и обеспечивают внешний и внутренний слои. Паренхимы - совокупность основных элементов, которые ограничиваются соединительной основой и оболочкой. Систему накопления представляет малая почечная чашечка, которая в системе образует большую. Соединение последних формирует лоханку. В свою очередь, лоханка соединена с мочевым пузырем посредством мочеточников.

Главные виды деятельности


За сутки почки прокачивают всю кровь в организме, при этом очищая от шлаков, токсинов, микроб и других вредоносных веществ.

На протяжении суток почки и печень перерабатывают и очищают кровь от зашлакованности, токсинов, выводят продукты распада. Через почки прокачивается более 200 литров крови за день, что обеспечивает ее чистоту. Негативные микроорганизмы проникают в кровяную плазму и отправляются в мочевой пузырь. Так что же делают почки? Учитывая объем работы, что обеспечивают почки, человек не смог без них существовать. Основные функции почек выполняют следующую работу:

  • экскреторную (выделительную);
  • гомеостатическую;
  • метаболическую;
  • эндокринную;
  • секреторную;
  • функцию кроветворения.

Экскректорная функция - как основная обязанность почек


Образование и выделение мочи — основная функция почек в выделительной системе организма.

Выделительная функция заключается в удаление вредных веществ из внутренней среды. Другими словами, это способность почек корректировать кислотное состояние, стабилизировать водно-солевой обмен, участвовать в поддержке артериального давления. Главная задача ложиться именно на эту функцию почек. Кроме того, они регулируют количество солей, белков в жидкости и обеспечивают метаболизм. Нарушение экскреторной функции почек приводит к ужасному результату: коме, нарушению гомеостаза и даже летальному исходу. При этом нарушение выделительной функции почек проявляется завышенным уровнем токсинов в крови.

Выделительная функция почек осуществляется через нефроны - функциональные единицы в почках. С физиологической точки зрения, нефрон - это почечное тельце в капсуле, с проксимальными канальцами и накопительной трубкой. Нефроны выполняют ответственную работу - контролируют правильное выполнение внутренних механизмов у человека.

Выделительная функция. Этапы работы

Экскреторная функция почек проходит такие этапы:

  • секреция;
  • фильтрация;
  • реабсорбция.

Нарушение экскреторной функции почек ведет к развитию токсического состояния почки.

При секреции из крови выводится продукт обмена, остаток электролитов. Фильтрация - процесс попадания вещества в мочу. При этом жидкость, которая прошла через почки, напоминает кровяную плазму. У фильтрации выделяют показатель, который характеризует функциональный потенциал органа. Этот показатель называют скоростью клубочковой фильтрации. Эта величина нужна для определения скорости выделения мочи за конкретное время. Способность впитывать важные элементы из мочи в кровь называют реабсорбцией. Этими элементами являются белки, аминокислоты, мочевина, электролиты. Показатель реабсорбции меняет показатели от количества жидкости в продуктах питания и здоровья органа.

В чем состоит секреторная функция?

Еще раз отметим, что наши гомеостатические органы контролируют внутренний механизм работы и показатели обмена веществ. Они фильтруют кровь, следят за артериальным давлением, синтезируют биологические активные вещества. Появление этих веществ напрямую связано с секреторной деятельностью. Процесс отражает секрецию веществ. В отличие от выделительной, секреторная функция почек принимает участие в образовании вторичной мочи - жидкости без глюкозы, аминокислот и других полезных организму веществ. Рассмотрим термин «секреция» детально, поскольку в медицине существует несколько толкований:

  • синтез веществ, которые впоследствии возвратятся в организм;
  • синтезирование химических веществ, которыми насыщается кровь;
  • выведение клетками нефронов из крови ненужных элементов.

Гомеостатическая работа

Гомеостатическая функция служит для регуляции водно-солевого и кислотно-щелочного баланса организма.


Почки регулируют водно-солевой баланс всего организма.

Водно-солевой баланс можно описать так: поддержка постоянного количества жидкости в организме человека, где гомеостатические органы оказывают влияние на ионный состав внутриклеточных и внеклеточных вод. Благодаря этому процессу из клубочкового фильтра реабсорбируется 75% ионов натрия, хлора, тогда как анионы свободно перемещаются, а вода реабсорбируется пассивно.

Регуляция органом кислотно-щелочного баланса - явление сложное и запутанное. Поддержка стабильного показателя рh в крови происходит благодаря «фильтру» и буферным системам. Они удаляют кислотно-щелочные компоненты, что нормализует их естественное количество. Когда показатель рh крови меняется (это явление получило название тубулярный ацидоз), образовывается моча щелочного характера. Тубулярные ацидозы несут угрозу здоровью, но особые механизмы в виде секреции h+, аммониогенеза и глюконеогенеза, прекращают окисление мочи, снижают активность ферментов и участвуют в превращении кислореагирующих веществ в глюкозу.

Роль метаболической функции

Метаболическая функция почек в организме происходит путем синтеза биологических активных веществ (ренина, эритропоэтина и других), поскольку они влияют на свертываемость крови, обмен кальция, появление эритроцитов. Эта деятельность определяет роль почек в обмене веществ. Участие в обмене белков обеспечивается реабсорбцией аминокислоты и дальнейшее ее выведение тканями организма. Откуда происходят аминокислоты? Появляются после каталитического расщепления биологически активных веществ, таких как инсулин, гастрин, паратгормон. Кроме процессов катаболизма глюкозы, ткани могут производить глюкозу. Глюконеогенез происходит в пределах коркового слоя, а гликолиз - в мозговом веществе. Получается, превращение кислых метаболитов в глюкозу регулирует кровяной уровень рН.

В организме человека почки выполняют очень важные функции. Это главный , который занимается выработкой мочи. Это парный орган, но и с одной почкой человек может вести вполне нормальный образ жизни. Случалось даже такое, что у человека с рождения была одна или даже три почки. Но жизнь человека с одной почкой может оказаться довольно сложной, так как в таком случае появляется угроза приобретения инфекций.

Строение почек

У здорового человека должно быть две почки – правая и левая. По своей форме этот орган напоминает боб. Основной его функцией является мочевыделительная. Но кроме нее, почки исполняют и массу других действий.

Почки располагаются в районе поясницы. Но они не находятся на одном уровне, так как правая почка расположена ниже, чем левая. Все дело в том, что на той стороне находится печень, которая и не пускает почку вверх.

Но по размерам обе почки приблизительно равны, длиною около 12 сантиметров и толщиной 3-4 сантиметра. Ширина может составлять около 5 сантиметров, а вес – от 125 до 200 грамм. Правая почка может быть немного меньше левой.

Структуру почки составляет нефрон. Если человек здоров, то в его почке может находиться больше миллиона нефронов. Именно в этих единицах образуется такая жидкость, как . Структура нефрона следующая:

  • Внутри каждого нефрона находиться почечное тельце;
  • Внутри почечного тельца находятся клубки капилляров;
  • Капилляры окружены капсулой из двух слоев;
  • Внутри капсула выложена эпителием;
  • Снаружи капсулу укрывают мембрана и канальцы.

Нефроны делятся на три вида. Их разновидности зависят от места нахождения канальцев и их структуры. Нефроны бывают таких видов:

  • Интракортикальные
  • Поверхностные
  • Юкстамедуллярные.

В почке все время продолжается кровообращение. Кровь к этому органу поставляет артерия, которая в самом органе делится на артериолы. Они подносят кровь к каждому клубочку.
Моча образуется во время таких действий органа:

  • На первом этапе жидкость и плазма крови фильтруются в клубочках.
  • Моча, которая образовалась (первичная), собирается в специальных бочках, где из нее организм вбирает все питательные вещества.

Происходит канальцевая секреция, при которой все лишние вещества перемещаются в мочу.

Основные функции почек

Функция почек в организме человека не является единичной. Этот орган исполняет следующие функции:

  • Выделительная
  • Ионорегулирующая
  • Эндокринная
  • Осморегулирующая
  • Метаболическая
  • Функция творения крови
  • Концентрационная.

На протяжении 24 часов почки прокачивают всю кровь, которая находится в организме. Этот процесс повторяется безграничное количество раз. На протяжении 60 секунд орган прокачивает около литра крови. Но почки одной прокачкой не ограничиваются. За это время они успевают выбрать с состава крови все вредные для человеческого организма вещества, среди которых токсины, микробы и другие шлаки.

После этого продукты распада попадают в плазму . После этого они уходят в мочеточники, откуда и попадают в мочевой пузырь. Вместе с мочой все вредные вещества оставляют организм человека.

Мочеточники обладают специальным клапаном, который исключает попадание токсинов в организм во второй раз. Это происходит из-за того, что клапан устроен таким образом, что открывается только в одну сторону.

Почки за сутки исполняют просто огромное количество работы. Они перекачивают свыше 1000 литров крови и притом успевают полностью ее очищать. А это очень важно, ведь кровь доходит до каждой клеточки человеческого организма и крайне нужно, чтобы она была чистой и не содержала в себе вредных средств.

Выделительная функция

Суть функции выделения состоит в том, что структура почек позволяет выводить из крови продукты распада и другие вредные вещества, использование которых в организме уже невозможное. Также орган выводит из организма такие вещества:

  • Токсины (преимущественно аммиак)
  • Излишнюю жидкость
  • Минеральные соли
  • Избыточное количество глюкозы или аминокислот.

Если эта функция придается изменениям, то в организме могут возникать разные патологические отклонения, что очень опасно для здоровья и полноценной жизни человека.

Гомеостатическая и метаболическая функции

Почки очень эффективно регулируют объем крови и межклеточной жидкости. В этом и проявляется их гомеостатическая функция. Они занимаются регуляцией равновесия ионов. Почки влияют на объем жидкости между клетками, регулируя ее ионное состояние.

Метаболическая функция почек проявляется в обмене веществ, а именно , углеводов и липидов. Также существует их непосредственное участие в таких процессах, как глюконеогенез (если человек голодает) или же расщепление пептидов и аминокислот.

Только в почках витамин D превращается в свою действенную форму D3. Такой витамин на первоначальной стадии попадает в организм посредством кожного холестерина, что вырабатывается под влиянием солнечных лучей.

Именно в почках происходит активный синтез белков. А уже этот элемент нужен всему организму для строения новых клеток.

Защитная и эндокринная функции

Почки – это еще и последний рубеж на защите организма. Их защитная функция помогает вывести из организма те вещества, которые могут ему повредить (алкоголь, наркотики, в том числе никотин, медикаменты).

Почки синтезируют такие вещества:

  • Ренин – фермент, который занимается регуляцией количества крови в организме.
  • Кальцитриол – гормон, который занимается контролем уровня кальция.
  • Эритропоэтин – гормон, который вызывает синтез крови в костном мозге.
  • Простогландины – вещество, которое контролирует артериальное давление.

Влияние на здоровье

Если наблюдается падение в работоспособности почек, то это может значить, что возникла какая-то патология. Такое состояние станет очень опасным для организма. В некоторых случаях может наблюдаться замедление процесса мочеобразования, что тянет за собой проблематичное выведение из организма токсических веществ и продуктов распада.

Почечная недостаточность может привести к нарушениям водно-солевого или же кислотно-щелочного баланса.
Причин этому может быть много. Вот лишь некоторые из них:

  • Патологии в работе мочевыводящей системы.
  • Появление воспаления.
  • Существование болезней, которые поражают иммунную систему.
  • Метаболическая дисфункция.
  • , которые носят хронический характер.
  • Заболевания сосудов.
  • Наличие закупорки в путях мочевыделения.

Повреждение тканей почек разного рода токсинами (алкоголем, наркотическими веществами, длительным приемом лекарств).

Самые тяжелые случаи сопровождаются возможными закупорками в мочевыводящих путях, что не позволяет мочи выходить из организма природным путем. На следующем этапе может наблюдаться поражение органов.

Что происходит

Если около 80% процентов нефронов почек повреждены, то могут наблюдаться симптомы почечной недостаточности. И они могут иметь достаточно непредсказуемый и разнообразный характер.

На первых стадиях появляется полиурия (высокая чувствительность к переменам в еде).

На следующих этапах заболевания нарушается обмен кальция и фосфора, что практически парализует эффективную работу паращитовидных желез, приводит к образованию таких заболеваний, как остеофиброз и остеопороз.

Если повреждению поддалось очень много нефронов, то возникает дефицит белка. А из-за этого происходит дистрофия .
Метаболизм жиров и углеводов также страдает.

Происходят сбои в обмене жиров, что приводит к избытку атерогенных жиров в организме (и атеросклероза, как следствия).
Снижает свою эффективность процесс кровообращения.

Дисфункция в работе сердца и сосудистой системы начинает проявлять себя только тогда, когда в крови накапливается большое количество продуктов обмена белка, который токсичен.

Поддается поражению и нервная система, но ее симптоматика развивается постепенно. Сначала человека преследует усталость, быстрая утомляемость от работы. Потом может наблюдаться даже сопор или кома, как результат снижения когнитивной функции.

Очень часто, вследствие нарушений в работе почек, проявляется артериальная гипертензия, а точнее, ее злокачественная форма. Также можно наблюдать отеки, которые сначала появляются на лице возле глаз, а потом перемещаются на туловище.

Если нарушена защитная и выделительная функции, в организме накапливается очень много токсических веществ, которые влияют и на работу пищеварительной системы. Это проявляется в отсутствиях аппетита, снижении стрессоустойчивости системы пищеварения.

Профилактические действия

Почки страдают из-за хронических болезней, повышенного давления, лишних килограммов в весе. Они не переносят лекарств, которые сделаны на ненатуральной основе и гормональных контрацептивов. Функции этого органа нарушаются из-за малоподвижного образа жизни (из-за этого происходят нарушения в солевом и водном обмене), как следствие могут образоваться камни в .

Очень остро почки реагируют на отравление ядами, травматические шоки, разного рода инфекции и заболевания, которые связаны с непроходимостью мочевыводящих путей.

Для хорошего выполнения почками своих функций, в организм на день должно поступать не менее 2 литров воды (или жидкости в разных ее видах). Для поддержания тонуса этого органа можно пить зеленый чай, отваривать листья петрушки, употреблять морсы из клюквы или брусники. Можно пить просто чистую воду с лимоном или медом и это уже станет хорошим лекарством для почек.

Вышеперечисленные напитки не допускают образование камней и быстрее выводят мочу.

И наоборот, алкоголь и кофе негативно влияют на работу почек. Они разрушают ее клетки и ткани, обезвоживают организм. А если много пить минеральной воды, то в почках могут образоваться камни. Минеральную воду долго время можно употреблять только в лечебных целях и с позволения врача.

Важно осторожно относиться к соленой пище. Слишком большое количество соли в еде опасно для человека. Максимально возможное ее количество достигает 5 грамм, тогда как некоторые люди могут съедать и до 10 грамм.

Во время просмотра видео вы узнаете о функции почек.

Функциональность почек очень важна для правильной работы всего . Нарушение лишь одной из функций этого органа ведет к патологическим изменениям во всех системах человека.

Синтез веществ в почках

В почках образуются некоторые вещества, выделяемые в мочу (например, гиппуровая кислота, аммиак) или поступающие в кровь (ренин, простагландины, глюкоза, синтезируемая в почке, и др.). Гиппуровая кислота образуется в клетках канальцев из бензойной кислоты и гликокола. В опытах на изолированной почке было показано, что при введении в артерию раствора бензойной кислоты и гликокола в моче появляется гиппуровая кислота. В клетках канальцев при дезаминировании аминокислот, главным образом глютамина, из аминогрупп образуется аммиак. Он поступает преимущественно в мочу, частично проникает и через базальную плазматическую мембрану в кровь, и в почечной вене аммиака больше, чем в почечной артерии.

Осмотическое разведение и концентрирование мочи

Способностью к осмотическому разведению мочи, т. е. способностью к выделению мочи с меньшей концентрацией осмотически активных веществ, а следовательно, с меньшим осмотическим давлением, чем плазма крови, обладают почки млекопитающих, птиц, рептилий, амфибий, пресноводных рыб и круглоротых. В то же время способностью к образованию мочи с большей концентрацией осмотически активных веществ, т. е. с большей осмотической концентрацией, чем кровь, обладают лишь почки теплокровных животных. Многие исследователи пытались разгадать физиологический механизм этого процесса, но лишь в начале 50-х годов XX века была обоснована гипотеза, согласно которой образование осмотически концентрированной мочи обусловлено деятельностью повороти о-противоточной множительной системы в почке.

Принцип противоточного обмена достаточно широко распространен в природе и используется в технике. Механизм работы такой системы рассмотрим на примере кровеносных сосудов в конечностях арктических животных. Во избежание больших потерь тепла кровь в параллельно расположенных артериях и венах конечностей течет таким образом, что теплая артериальная кровь согревает охлажденную венозную кровь, движущуюся к сердцу (рис. 12.8, А). В стопу притекает артериальная кровь низкой температуры, что резко уменьшает теплоотдачу. Здесь такая система функционирует только как противоточный обменник; в почке же она обладает множительным эффектом, т. е. увеличением эффекта, достигаемого в каждом из отдельных сегментов системы. Для лучшего понимания ее работы рассмотрим систему, состоящую из трех параллельно расположенных трубок (рис. 12.8, Б). Трубки I и II дугообразно соединены на одном из концов. Стенка, общая для обеих трубок, обладает способностью переносить ионы, но не пропускать воду. Когда в такую систему через вход I наливают раствор концентрации 300 мосмоль/л (рис. 12.8, Б, а) и он не течет, то через некоторое время в результате транспорта ионов в трубке I раствор станет гипотоническим, а в трубке II - гипертоническим. В том случае, когда жидкость течет по трубкам непрерывно, начинается концентрирование осмотически активных веществ (рис. 12.8, Б, б). Перепад их концентраций на каждом уровне трубки вследствие одиночного эффекта транспорта ионов не превышает 200 ммоль/л, однако по длине трубки происходит умножение одиночных эффектов, и система начинает работать как противоточная множительная. Так как по ходу движения жидкости из нее извлекаются не только ионы, но и некоторое количество воды, концентрация раствора все более повышается по мере приближения к изгибу петли. В отличие от трубок I и II в трубке III регулируется проницаемость стенок для воды: когда стенка становится водопроницаемой - начинает пропускать воду, объем жидкости в ней уменьшается. При этом вода идет в сторону большей осмотической концентрации в жидкость возле трубки, а соли остаются внутри трубки. В результате этого растет концентрация ионов в трубке III и уменьшается объем содержащейся в ней жидкости. Концентрация в ней веществ будет зависеть от ряда условий, в том числе от работы противоточной множительной системы трубок I и II. Как будет ясно из последующего изложения, работа почечных канальцев в процессе осмотического концентрирования мочи похожа на описанную модель.

В зависимости от состояния водного баланса организма почки выделяют гипотоническую (осмотическое разведение) или, напротив, осмотически концентрированную (осмотическое концентрирование) мочу. В процессе осмотического концентрирования мочи в почке принимают участие все отделы канальцев, сосуды мозгового вещества, интерстициальная ткань, которые функционируют как поворотно-противоточная множительная система. Из 100 мл фильтрата, образовавшегося в клубочках, около 60- 70 мл (2/3) реабсорбируется к концу проксимального сегмента. Концентрация осмотически активных веществ в оставшейся в канальцах жидкости такая же, как и в ультрафильтрате плазмы крови, хотя состав жидкости отличается от состава ультрафильтрата вследствие реабсорбции ряда веществ вместе с водой в проксимальном канальце (рис. 12.9). Далее канальцевая жидкость переходит из коркового вещества почки в мозговое, перемещаясь по петле нефрона до вершины мозгового вещества (где каналец изгибается на 180°), переходит в восходящий отдел петли и движется в направлении от мозгового к корковому веществу почки.

Функциональное значение различных отделов петли нефрона неоднозначно. Поступающая из проксимального канальца, в тонкий нисходящий отдел петли нефрона жидкость попадает в зону почки, в интерстициальной ткани которой концентрация осмотически активных веществ выше, чем в корковом веществе почки. Это повышение осмоляльнои концентрации в наружной зоне мозгового вещества обусловлено деятельностью толстого восходящего отдела петли нефрона. Его стенка непроницаема для воды, а клетки транспортируют Cl-, Na+ в интерстициальную ткань. Стенка нисходящего отдела петли проницаема для воды. Вода всасывается из просвета канальца в окружающую интерстициальной ткань по осмотическому градиенту, а осмотически активные вещества остаются в просвете канальца. Концентрация осмотически активных веществ в жидкости, поступающей из восходящего отдела петли в начальные отделы дистантного извитого канальца, составляет уже около 200 мосмоль/кг Н2О, т. е. она ниже, чем в ультрафильтрате. Поступление С1- и Na+ в интерстициальную ткань мозгового вещества увеличивает концентрацию осмотически активных веществ (осмоляльную концентрацию) межклеточной жидкости в этой зоне почки. На такую же величину растет и осмоляльная концентрация жидкости, находящейся в просвете нисходящего отдела петли. Это обусловлено тем, что через водопроницаемую стенку нисходящего отдела петли нефрона в интерстициальную ткань по осмотическому градиенту переходит вода, в то же время осмотически активные вещества остаются в просвете этого канальца.

Чем дальше от коркового вещества подлиннику почечного сосочка находится жидкость в нисходящем колене петли, тем выше ее осмоляльная концентрация. Таким образом, в каждых соседних участках нисходящего отдела петли имеется лишь небольшое нарастание осмотического давления, но вдоль мозгового вещества почки осмоляльная концентрация жидкости в просвете канальца и в интерстициальной ткани постепенно растет от 300 до 1450 мосмоль/кг НгО.

На вершине мозгового вещества почки осмоляльная концентрация жидкости в петле нефрона возрастает в несколько раз, а ее объем уменьшается. При дальнейшем движении жидкости по восходящему отделу петли нефрона, особенно в толстом восходящем отделе петли, продолжается реабсорбция С1- и Na+, вода же остается в просвете канальца. В начальные отделы дистального извитого канальца всегда - и при водном диурезе, и при антидиурезе - поступает гипотоническая жидкость, концентрация осмотически активных веществ в которой менее 200 мосмоль/кг Н2О.

При уменьшении мочеотделения (антидиурезе), вызванном инъекцией АДГ или секрецией АДГ нейрогипофизом при дефиците воды в организме, увеличивается проницаемость стенки конечных частей дистального сегмента (связующий каналец) и собирательных трубок для воды. Из гипотонической жидкости, находящейся в связующем канальце и собирательной трубке коркового вещества почки, вода реабсорбируется по осмотическому градиенту, осмоляльная концентрация жидкости в этом отделе увеличивается до 300 мосмоль/кг Н2О, т. е. становится изоосмотичной крови в системном кровотоке и межклеточной жидкости коркового вещества почки. Концентрирование мочи продолжается в собирательных трубках; они проходят параллельно канальцам петли нефрона через мозговое вещество почки. Как отмечалось выше, в мозговом веществе почки постепенно возрастает осмоляльная концентрация жидкости и из мочи, находящейся в собирательных трубках, реабсорбируется вода; концентрация осмотически активных веществ в жидкости просвета канальца выравнивается с таковой в интерстициальной жидкости на вершине мозгового вещества. В условиях дефицита воды в организме усиливается секреция АДГ, что увеличивает проницаемость стенок конечных частей дистального сегмента и собирательных трубок для воды.

В отличие от наружной зоны мозгового вещества почки, где повышение осмолярной концентрации основано главным образом на транспорте Na+ и С1-, во внутреннем мозговом веществе почки это повышение обусловлено участием ряда веществ, среди которых важнейшее значение имеет мочевина - для нее стенки проксимального канальца проницаемы. В проксимальном канальце реабсорбируется до 50 % профильтровавшейся мочевины, однако, в начале дистального канальца количество мочевины несколько больше, чем количество мочевины, поступившей с фильтратом. Оказалось, что имеется система внутрипочечного кругооборота мочевины, которая участвует в осмотическом концентрировании мочи. При антидиурезе АДГ увеличивает проницаемость собирательных трубок мозгового вещества почки не только для воды, но и для мочевины. В просвете собирательных трубок вследствие реабсорбции воды повышается концентрация мочевины. Когда проницаемость канальцевой стенки для мочевины увеличивается, она диффундирует в мозговое вещество почки. Мочевина проникает в просвет прямого сосуда и тонкого отдела петли нефрона. Поднимаясь по направлению к корковому веществу почки по прямому сосуду, мочевина непрерывно участвует в противоточном обмене, диффундирует в нисходящий отдел прямого сосуда и нисходящую часть петли нефрона. Постоянное поступление во внутреннее мозговое вещество мочевины, С1- и Na+, реабсорбируемых клетками тонкого восходящего отдела петли нефрона и собирательных трубок, удержание этих веществ благодаря деятельности противоточной системы прямых сосудов и петель нефрона обеспечивают повышение концентрации осмотически активных веществ во внеклеточной жидкости во внутреннем мозговом веществе почки. Вслед за увеличением осмоляльной концентрации окружающей собирательную трубку интерстициальной жидкости возрастает реабсорбция воды из нее и повышается эффективность осморегулирующей функции почки. Эти данные об изменении проницаемости канальцевой стенки для мочевины позволяют понять, почему очищение от мочевины уменьшается при снижении мочеотделения.

Прямые сосуды мозгового вещества почки, подобно канальцам петли нефрона, образуют противоточную систему. Благодаря такому расположению прямых сосудов обеспечивается эффективное кровоснабжение мозгового вещества почки, но не происходит вымывания из крови осмотически активных веществ, поскольку при прохождении крови по прямым сосудам наблюдаются такие же изменения ее осмотической концентрации, как и в тонком нисходящем отделе петли нефрона. При движении крови по направлению к вершине мозгового вещества концентрация осмотически активных веществ в ней постепенно возрастает, а во время обратного движения крови к корковому веществу соли и другие вещества, диффундирующие через сосудистую стенку, переходят в интерстициальную ткань. Тем самым сохраняется градиент концентрации осмотически активных веществ внутри почки и прямые сосуды функционируют как противоточная система. Скорость движения крови по прямым сосудам определяет количество удаляемых из мозгового вещества солей и мочевины и отток реабсорбируемой воды.

В случае водного диуреза функции почек отличаются от описанной ранее картины. Проксимальная реабсорбция не изменяется, в дистальный сегмент нефрона поступает такое же количество жидкости, как и при антидиурезе. Осмоляльность мозгового вещества почки при водном диурезе в три раза меньше, чем на максимуме антидиуреза, а осмотическая концентрация жидкости, поступающей в дистальный сегмент нефрона, такая же - приблизительно 200 мосмоль/кг Н2О. При водном диурезе стенка конечных отделов почечных канальцев остается водопроницаемой, а из протекающей мочи клетки продолжают реабсорбировать Na+. В итоге выделяется гипотоническая моча, концентрация осмотически активных веществ в которой может снижаться до 50 мосмоль/кг Н2О. Проницаемость канальцев для мочевины низкая, поэтому мочевина экскретируется с мочой, не накапливаясь в мозговом веществе почки.

Таким образом, деятельность петли нефрона, конечных частей дистального сегмента и собирательных трубок обеспечивает способность почек вырабатывать большие объемы разведенной (гипотонической) мочи - до 900 мл/ч, а при дефиците воды экскретировать всего 10-12 мл/ч мочи, в 4,5 раза более осмотически концентрированной, чем кровь. Способность почки осмотически концентрировать мочу исключительно развита у некоторых пустынных грызунов, что позволяет им длительное время обходиться без воды.


Функции почек многообразны. Они обладают не только экскретирующей, но и секретирующей функцией. В почках синтезируются ряд гормонов и другие активные вещества. В почечной ткани происходит катаболизм ряда биологически активных веществ (инсулин, АДГ, ПТГ и др.), поступающих в просвет канальца в составе ультрафильтрата. При почечной недостаточности катаболическая способность почек снижается, что приводит к избыточному накоплению их в крови. В почечной ткани происходит синтез глюкозы (глюконеогенез), окисление жирных кислот. Благодаря многочисленным функциям, почки участвуют в регуляции АД, гемопоэзе, поддержании костно-минерального обмена. Нарушение названных функций имеет место при потере функционирующей паренхимы почек. Поэтому при развитии конечных стадий хронических болезней почек (ХБП) клинические симптомы болезни включают не только уремическую интоксикацию и нарушения водно-солевого баланса, но и анемию, гипертензию с сердечно- сосудистыми осложнениями и костные нарушения.

ГОРМОНЫ И ПОЧКИ

Почки и эндокринная система тесно взаимосвязаны. В почках синтезируется ряд гормонов (ренин, витамин Д 3 , эритропоэтин и др.) Для некоторых гормонов почки служат органом-мишенью, другие же гормоны активно метаболизируются и выводятся ими. Именно комплексность функций почек обусловливает комплекс гормональных нарушений, наблюдающихся при хронической почечной недостаточности (ХПН).

1. Гормоны, образующиеся в почках:

1,25-дигидрооксихолекальциферол 1,25(ОН) 2 Д 3

Эритропоэтин

Калликреин

Простагландины

2. Экстраренальные гормоны, действующие на почки:

Альдостерон и стероиды

Вазопрессин (АДГ)

Паратиреоидный гормон (ПТГ)

Кальцитонин

Натрийуретический пептид предсердий

Катехоламины

Эндотелин

3. Гормоны, метаболизируемые и выводимые почками:

Пептидные гормоны

Стероиды

Катехоламины

ГОРМОНЫ, ОБРАЗУЮЩИЕСЯ В ПОЧКАХ

Ренин-ангиотензин-альдостероновая система (РААС). Ренин вырабатывается в юкстагломерулярном аппарате почек (ЮГА), находящемся в тесном контакте со специальной частью дистальных канальцев – macula densa. Ренин действует на ангиотензиноген (α-глобулин, синтезируемый печенью) с образованием неактивного ангиотензина I, который под действием ангиотензинпревращающего фермента (АПФ) переходит в активный ангиотензин II. Рис. 17. АПФ содержатся во многих тканях (почках, мозге, в сосудах легких и др., во всех эндотелиальных клетках)

Рисунок 17. Схема РААС

Таблица 3. Биологическое действие ангиотензина II.

1. Вазоконстрикция

2. Стимуляция секреции альдостерона

3. Реабсорбция натрия в почечных канальцах

4. Активация симпатической нервной системы и выделения катехоламинов

5. Центральное действие (жажда, центральное прессорное действие, высвобождение АДГ)

Следует отметить, что в настоящее время к действию ангиотензина на ЦНС приковано повышенное внимание в связи с его влиянием на АД, симпатическую нервную систему, чувство жажды, на АДГ и натриевый аппетит. Самым важным действием ангиотензина II является непосредственное сокращение сосудов, стимуляция образования альдостерона в клубочковой зоне коры надпочечников и регуляция транспорта натрия в почках. РААС важна для поддержания гомеостаза натрия: при потере соли (диарея, рвота) стимулируется выделение ренина и увеличение уровня ангиотензина, что в свою очередь приводит к выбросу альдостерона, который способствует сохранению натрия в организме. Также ангиотензин II вызывает сокращение сосудов, поддерживая кровяное давление, несмотря на уменьшение объема крови и внеклеточной жидкости (при кровопотере, диарее, рвоте). Напротив, накопление натрия ингибирует РААС.

Витамин Д. Витамин Д 3 (холекальциферол) вместе с парат-гормоном (ПТГ) является важным регулятором минерального обмена, и представляет собой жирорастворимую молекулу, подобную холестерину. Он поступает в организм с пищей (молочные продукты) и образуется в коже под действием ультрафиолетовых лучей. В печени витамин Д 3 превращается в 25-гидроксивитаминД 3 (25-ОН Д 3). Основной процесс биоактивации протекает с участием фермента 1α-гидроксилаза только в почках, где синтезируется 1,25-дигидроксивитаминД 3 (1,25(ОН) 2 Д 3), являющийся активным гормоном, оказывающим действие на кости, почки и желудочно-кишечный тракт. Он увеличивает всасывание кальция и фосфатов в кишечнике, взаимодействуя с ПТГ, способствует высвобождению кальция из костей и стимулирует реабсорбцию кальция из проксимальных канальцев почек. Нарушение метаболизма и действия витамина Д 3 характерно для следующих заболеваний почек:

1. При конечных стадиях ХБП (ХПН) отмечается снижение превращения неактивного 25-ОН Д 3 в активный метаболит1,25(ОН) 2 Д 3٫ что ведет к развитию почечной остеодистрофии, вторичному гиперпаратиреозу. Поэтому при ХБП 3-5 стадии уровень 1,25(ОН) 2 Д 3 , Са, Р и применяют препараты Д 3

2. При синдроме Фанкони (нарушение канальцевой реабсорбции глюкозы, фосфатов, бикарбанотов, аминокислот, изменения костей) наблюдается снижение способности почек активировать витамин 1,25(ОН) 2 Д 3 .

3. При заболевании, характеризующимся резистентностью рецепторов к витамину Д 3 (витамин Д-зависимый рахит II типа) имеет место мутация генов этих рецепторов, в связи с чем почки не отвечают на физиологические концентрации витамина Д 3 .

4. Д-зависимый рахит 1 типа возникает в результате мутации гена1α-гидроксилазы и дефицита 1,25(ОН) 2 Д 3. Для его лечения используют большие дозы 1,25(ОН) 2 Д 3.

5. Идиопатическая гиперкальциемия, вероятно, связана с избыточным образованием в почках 1,25(ОН) 2 Д 3.

Эритропоэтин синтезируется почками и регулирует образование и развитие эритроцитов, выход ретикулоцитов в кровь. Как синтез, так и высвобождение эритропоэтина регулируется концентрацией кислорода в тканях. Активность почечного эритропоэтина также стимулируется андрогенами (что обусловливает более высокий уровень гемоглобина у мужчин), тиреоидными гормонами, простагландинами Е. Ренальная анемия, обусловленная ХПН, вызвана уменьшением синтеза эритропоэтина. Успешная трансплантация почек обычно повышает его синтез и устраняет анемию. Для коррекции анемии при ХПН применяетя рекомбинантный эритропоэтин.

Почечные простагландины. Почки – место образования всех основных простаноидов: простагландина Е 2 (PGE 2), простациклина и тромбоксана. PGE 2 – преобладающий простагландин, синтезируемый в мозговом слое почек. Синтез тромбоксана, обладающего сосудосуживающим и агрегирующим действием, резко увеличивается при обструкции мочеточников. Аспирин и нестероидные противовоспалительные препараты (НПВП) блокируют образование простагландинов. Этим объясняется как их противовоспалительный эффект, так и неблагоприятное действие на почки. Так, индометацин может вызвать падение почечного кровотока и СКФ, задержку солей и воды. Аспирин и анальгетики могут быть причиной папиллярного некроза и нефропатии, поскольку, блокируя выработку простагландинов и их сосудорасширяющее действие, уменьшают почечный медуллярный кровоток. Простагландины оказывают разнообразное действие на почки:

1. Улучшают почечный кровоток и регулируют СКФ.

2. Оказывают противоположное вазопрессину действие на собирательные трубки, снижая их проницаемость для воды. Поэтому аспирин и НПВП, блокируя PGE 2 , повышают стимулируемую АДГ реабсорбцию воды. Это объясняет задержку воды, вызываемую НПВП.

3. Введение простагландинов ведет к выделению натрия и увеличению диуреза. Поэтому назначение НПВП снижает активность «петлевых диуретиков» и некоторых гипотензивных препаратов и повышает кровяное давление.

4. Стимулируют выделение ренина.

ЭКСТРАРЕНАЛЬНЫЕ ГОРМОНЫ, ДЕЙСТВУЮЩИЕ НА ПОЧКИ

Альдостерон, кортизол, минералокортикоиды. Почки содержат рецепторы для всех стероидных гормонов: альдостерона, глюкокортикоидов, эстрогенов, тестостерона. Выработка минералокортикоида альдостерона, синтезирующегося в клубочковой зоне коры надпочечников, стимулируется ангиотензином II, АКТГ и ионами калия. Снижение содержания натрия в плазме крови (диарея, рвота) стимулирует секрецию альдостерона. Действие альдостерона на почки:

1. Стимулирует реабсорбцию натрия путем обмена натрия на ионы калия и водорода в дистальных канальцах и собирательных трубках, т.е. задерживает натрий и способствует выделению калия. Это действие блокируется спиронолактоном (верошпирон) – антагонистом альдостерона, что приводит к Na-урезу и задержке калия. Амилорид и триамтерен блокируют поступление натрия в этих отделах канальцев и оказывают также натрийуретический эффект.

2. Стероидные гормоны усиливают подкисление мочи, способствуя образованию аммиака.

3. Минерало- и глюкокортикоиды необходимы для того, чтобы собирательные трубки были максимально непроницаемы для воды, способствуя полному выделению воды. Поэтому у больных с болезнью Аддисона (хроническая надпочечниковая недостаточность) не выделяется осмотически свободная вода.

Вазопрессин (АДГ) синтезируется в паравентрикулярных и супраоптических ядрах гипоталамуса и выделяется из задней доли гипофиза. Обладает сосудосуживающим действием (V 1 рецепторы) и антидиуретическим действием (V 2 рецепторы) (рис. 14). Любое повышение осмоляльности плазмы (выше 295 ммоль/кг Н 2 О) активирует осморецепторы и ведет к высвобождению АДГ (Рис 13). Падение осмоляльности плазмы крови тормозит его выделение, что ведет к усилению водного диуреза и нормализации осмоляльности. Стимулы, действующие на симпатическую и центральную нервную систему (особенно тошнота и рвота) влияют на выделение АДГ.

Вазопрессин оказывает антидиуретическое действие на уровне собирательных трубок почек. В норме они непроницаемы для воды. Вазопрессин увеличивает их проницаемость для воды, взаимодействуя с V 2 –рецепторами, что приводит к реабсорбции воды и сохранению ее в организме и концентрированию мочи.

Недостаточность вазопрессина, связанная с неспособностью его синтеза или разрушением нейрогипофиза, ведет к развитию центрального несахарного диабета (НД). Нефрогенный несахарный диабет вызван не снижением синтеза АДГ, а нарушением чувствительности V 2 –рецепторов к АДГ, токсическим действием лекарственных препаратов (литий) или анатомической неполноценностью нефрона при ХБП различной причин, в том числе в врожденной. Для НД характерны гипернатриемия выделение большого количества разведенной мочи (более 4-5 л) с низким удельным весом (1000-1005), полидипсия, обезвоживание.

Паратгормон и кальцитонин

Паратиреоидный гормон (ПТГ), синтезируемый паращитовидными железами в ответ на низкую концентрацию ионизированного кальция, оказывает влияние на кишечник, кости и почки.

1. ПТГ способствует повышению содержания кальция 3 путями: повышает его абсорбцию в ЖКТ, повышает почечную реабсорбцию и усиливает резорбцию и деминерализацию костей

2. ПТГ повышает выведение почками фосфатов и бикарбоната.

3. ПТГ является регулятором образования активной формы витамина 1,25(ОН) 2 Д 3.

ХПН – самая распространенная причина вторичного гиперпаратиреоза. Выделение ПТГ у больных с ХПН стимулируется задержкой фосфатов и гипокальциемией, вызванной снижением уровня 1,25(ОН) 2 Д 3. Кроме того гиперфосфатемия при ХПН способствует уменьшат чувствительности рецепторов в паращитовидной железе к уровню гиперкальциемий и развити устойчивости костной ткани к действию ПТГ. Гиперпаратиреоз при ХПН устраняется витамином 1,25(ОН) 2 Д 3, препаратами, связывающими фосфаты в ЖКТ (фосфатбиндеры). В качестве последних используется карбонат кальция и некальциевые фосфатбиндеры. Иногда при необходимости проводят паратиреоидэктомию.

Кальцитонин секретируется парафолликулярными или С-клетками щитовидной железы в ответ на повышение концентрации ионизированного кальция. Основной эффект гормона – угнетение остеокластов и уменьшение резорбции костей. При болезни Педжета, при которой происходит увеличение остеокластической активности, кальцитонин используется для снижения активности остеокластов. Его применяют для лечения остеопороза и гиперкальциемии при злокачественных новообразованиях.

Натрийуретический пептид предсердий (НПП) – гормон, который выделяется из миоцитов предсердий в ответ на растяжение предсердий, наступающее при увеличении объема крови и повыщении АД. НПП вызывает расслабление мускулатуры сосудов и увеличивает СКФ, усиливает выведение натрия, благодаря прямому торможению секреции альдостерона, ренина, вазопрессина. Все эти эффекты снижают АД, уменьшают объем крови. Таким образом, НПП противодействует гормонам, сохраняющим соль и воду, таким как гормоны РААС и вазопрессин. Поэтому синтез НПП повышается при застойной сердечной недостаточности, ХПН и отеках.

Гормональные изменения при ХПН

Гормональные изменения, вызванные утратой почечной функции, многообразны и сложны. Выделяют 4 механизма эндокринных нарушений, наблюдаемых в конечные стадии ХБП (ХПН):

1. Снижение выработки гормонов, синтезируемых почками, вызванное уменьшением почечной ткани. Так, ренальная анемия у больных с ХПН связано со снижением синтеза эритропоэтина в почках. Гипокальциемия и остеомаляция – следствие снижения образования активной формы витамина Д 3.

2. Снижение эффективности гормонов у больных с ХПН. Вследствие потери почечной паренхимы место действие гормонов, например, снижается натрий-задерживающий эффект альдостерона, что ведет к ограничению резерва натрия, развитию сольтеряющего синдрома. Вазопрессина он снижается и действие не может оказывать антидиуретический эффект, что ведет к полиурии и разведению мочи.

3. Утрата почками экскреторной функции удлиняет период полураспада гормонов и снижает скорость их клиренса. Например, это ведет к гипогликемии у больных сахарным диабетом, получающих инсулинотерапию.

4. Сложные изменения и токсины, образующиеся на стадии уремии, могут изменять действие гормонов. Некоторые гипотиреоидные метаболические изменения, отмечаемые при уремии, связаны со снижением активности тиреоидных гормонов.

Таким образом, при ХПН включаются все механизмы эндокринных нарушений. Сложные изменения в костях – пример сочетанного действия недостатка витамина Д 3 , проявляющегося гипокальциемией и остеомаляцией, и паратиреоидной остеодистрофии, вызванной вторичным гиперпаратиреозом.



Инкреторная функция почек

В почках вырабатывается несколько биологически активных веществ, позволяющих рассматривать ее как инкреторный орган. Гранулярные клетки юкстагломерулярного аппарата выделяют в кровь ренин при уменьшении артериального давления в почке, снижении содержания натрия в организме, при переходе человека из горизонтального положения в вертикальное. Уровень выброса ренина из клеток в кровь изменяется и в зависимости от концентрации Na+ и С1- в области плотного пятна дистального канальца, обеспечивая регуляцию электролитного и клубочково-канальцевого баланса. Ренин синтезируется в гранулярных клетках юкстагломерулярного аппарата и представляет собой протеолитический фермент. В плазме крови он отщепляет от ангиотензиногена, находящегося главным образом во фракции α2-глобулина, физиологически неактивный пептид, состоящий из 10 аминокислот, - ангиотензин I. В плазме крови под влиянием ангиотензинпревращающего фермента от ангиотензина I отщепляются 2 аминокислоты, и он превращается в активное сосудосуживающее вещество ангиотензин II. Он повышает артериальное давление благодаря сужению артериальных сосудов, усиливает секрецию альдостерона, увеличивает чувство жажды, регулирует реабсорбцию натрия в дистальных отделах канальцев и собирательных трубках. Все перечисленные эффекты способствуют нормализации объема крови и артериального давления.

В почке синтезируется активатор плазминогена - урокиназа. В мозговом веществе почки образуются простагландины. Они участвуют, в частности, в регуляции почечного и общего кровотока, увеличивают выделение натрия с мочой, уменьшают чувствительность клеток канальцев к АДГ. Клетки почки извлекают из плазмы крови образующийся в печени прогормон - витамин D3 и превращают его в физиологически активный гормон - активные формы витамина D3. Этот стероид стимулирует образование кальцийсвязывающего белка в кишечнике, способствует освобождению кальция из костей, регулирует его реабсорбцию в почечных канальцах. Почка является местом продукции эритропоэтина, стимулирующего эритропоэз в костном мозге. В почке вырабатывается брадикинин, являющийся сильным вазодилататором.

Метаболическая функция почек

Почки участвуют в обмене белков, липидов и углеводов. Не следует смешивать понятия «метаболизм почек», т. е. процесс обмена веществ в их паренхиме, благодаря которому осуществляются все формы деятельности почек, и «метаболическая функция почек». Данная функция обусловлена участием почек в обеспечении постоянства концентрации в крови ряда физиологически значимых органических веществ. В почечных клубочках фильтруются низкомолекулярные белки, пептиды. Клетки проксимального отдела нефрона расщепляют их до аминокислот или дипептидов и транспортируют через базальную плазматическую мембрану в кровь. Это способствует восстановлению в организме фонда аминокислот, что важно при дефиците белков в рационе. При заболеваниях почек эта функция может нарушаться. Почки способны синтезировать глюкозу (глюконеогенез). При длительном голодании почки могут синтезировать до 50 % от общего количества глюкозы, образующейся в организме и поступающей в кровь. Почки являются местом синтеза фосфатидилинозита - необходимого компонента плазматических мембран. Для энерготрат почки могут использовать глюкозу или свободные жирные кислоты. При низком уровне глюкозы в крови клетки почки в большей степени расходуют жирные кислоты, при гипергликемии преимущественно расщепляется глюкоза. Значение почек в липидном обмене состоит в том, что свободные жирные кислоты могут в клетках почек включаться в состав триацилглицерина и фосфолипидов и в виде этих соединений поступать в кровь.

Принципы регуляции реабсорбции и секреции веществ в клетках почечных канальцев

Одной из особенностей работы почек является их способность к изменению в широком диапазоне интенсивности транспорта различных веществ: воды, электролитов и неэлектролитов. Это является непременным условием выполнения почкой ее основного назначения - стабилизации основных физических и химических показателей жидкостей внутренней среды. Широкий диапазон изменения скорости реабсорбции каждого из профильтровавшихся в просвет канальца веществ, необходимых для организма, требует существования соответствующих механизмов регуляции функций клеток. Действие гормонов и медиаторов, влияющих на транспорт ионов и воды, определяется изменением функций ионных или водных каналов, переносчиков, ионных насосов. Известно несколько вариантов биохимических механизмов, с помощью которых гормоны и медиаторы регулируют транспорт веществ клеткой нефрона. В одном случае происходит активирование генома и усиливается синтез специфических белков, ответственных за реализацию гормонального эффекта, в другом случае изменение проницаемости и работы насосов происходит без непосредственного участия генома.

Сравнение особенностей действия альдостерона и вазопрессина позволяет раскрыть сущность обоих вариантов регуляторных влияний. Альдостерон увеличивает реабсорбцию Na+ в клетках почечных канальцев. Из внеклеточной жидкости альдостерон проникает через базальную плазматическую мембрану в цитоплазму клетки, соединяется с рецептором, и образовавшийся комплекс поступает в ядро (рис. 12.11). В ядре стимулируется ДНК-зависимый синтез тРНК и активируется образование белков, необходимых для увеличения транспорта Na+. Альдостерон стимулирует синтез компонентов натриевого насоса (Na+, К+-АТФазы), ферментов цикла трикарбоновых кислот (Кребса) и натриевых каналов, по которым Na+ входит в клетку через апикальную мембрану из просвета канальца. В обычных, физиологических, условиях одним из факторов, ограничивающих реабсорбцию Na+, является проницаемость для Na+ апикальной плазматической мембраны. Возрастание числа натриевых каналов или времени их открытого состояния увеличивает вход Na в клетку, повышает содержание Na+ в ее цитоплазме и стимулирует активный перенос Na+ и клеточное дыхание.

Увеличение секреции К+ под влиянием альдостерона обусловлено возрастанием калиевой проницаемости апикальной мембраны и поступления К из клетки в просвет канальца. Усиление синтеза Na+, К+-АТФазы при действии альдостерона обеспечивает усиленное поступление К+ в клетку из внеклеточной жидкости и благоприятствует секреции К+.

Другой вариант механизма клеточного действия гормонов рассмотрим на примере АДГ (вазопрессин). Он взаимодействует со стороны внеклеточной жидкости с V2-рецептором, локализованным в базальной плазматической мембране клеток конечных частей дистального сегмента и собирательных трубок. При участии G-белков происходит активация фермента аденилатциклазы и из АТФ образуется 3",5"-АМФ (цАМФ), который стимулирует протеинкиназу А и встраивание водных каналов (аквапоринов) в апикальную мембрану. Это приводит к увеличению проницаемости для воды. В дальнейшем цАМФ разрушается фосфодиэстеразой и превращается в 3"5"-АМФ.